Биогенетический закон. Онтогенез

Содержание

Слайд 2

Карл фон Бэр 17 февраля 1792 — 28 ноября 1876) 1.Наиболее

Карл фон Бэр
17 февраля 1792 — 28 ноября 1876)

1.Наиболее общие признаки

любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;
2. После формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;
3. Зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;
4. Зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Закон зародышевого сходства- ок

Слайд 3

Теория зародышевых листков Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе первичные органы общего

Теория зародышевых листков

Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе первичные органы общего предка

всех Metazoa и потому гомологичны.
Онтогенетическое развитие органа из того или иного зародышевого листка указывает на его эволюционное происхождение из соответствующего первичного органа предка.

Александр
Онуфиревич
Ковалевский

Илья Ильич
Мечников

Слайд 4

«Modern Synthesis» vs «Unmodern Synthesis» Бэйтсон: эмбриология предоставляет нам фактические данные

«Modern Synthesis» vs «Unmodern Synthesis»

Бэйтсон: эмбриология предоставляет нам фактические данные о

эволюции, но не даёт представления о механизмах эволюции. Эмбриология слепа, поскольку не видит изменчивости.
Седжвик: Эволюционная эмбриология не в состоянии сказать нам, возникли ли похожие структуры в результате конвергенции или имели общее происхождение

Adam Sedgwick
1854 — 1913

Уильям Бейтсон
William Bateson
1854 — 1913

Слайд 5

Conrad Hal Waddington 1905 — 1975 Проблемы СТЭ по Уоддингтону: При

Conrad Hal Waddington
1905 — 1975

Проблемы СТЭ по Уоддингтону:
При рассмотрении изменчивости только

на уровне генов мы теряем из рассмотрения негенетическую изменчивость, которая может носить адаптивный характер, т.е. оказывать влияние на приспособленность.
Накопление небольших мутаций не могло привести к различиям на уровне таксонов
Слайд 6

Эпигенетический ландшафт Канализация развития биологических систем: небольшие возмущения (как генетические —

Эпигенетический ландшафт

Канализация развития биологических систем: небольшие возмущения (как генетические — мутации,

так и средовые) не вызывают отклонения в развитии

Онтогенез

Слайд 7

Талидомид «Children of Thalydomide” Существуют фенотипы, вызываемые как мутациями, так и

Талидомид

«Children of Thalydomide”

Существуют фенотипы, вызываемые как мутациями, так и внешними воздействиями

(морфозы)

Одинаковый фенотип вызывает как применение талидомида, так и мутация фокомелия в VIII хромосоме.

Одинаковый фенотип вызывает как применение эфира и повышенной температуры, так и гомеозисная мутация ubx.

Слайд 8

Канализация Rutherford, Susan Lindquist, 1998 Hsp90 связывается с неправильно уложенными или

Канализация

Rutherford, Susan Lindquist, 1998
Hsp90 связывается с неправильно уложенными или с мутантными

сигнальными белками и нормализует их структуру для связи с другими сигнальными белками.
Слайд 9

Генетическая ассимиляция Мутации в гене crossveinless вызывает исчезновение поперечной жилки в

Генетическая ассимиляция

Мутации в гене crossveinless вызывает исчезновение поперечной жилки в крыльях.

Такой же эффект даём нагревание куколок мух.
Уоддингтон нагревал куколки мух в течение 4-5 поколений. После этого стали появляться мухи без поперечных жилок даже без теплового стресса
Слайд 10

Геном должен быть восприимчив для средовых воздействий Должна быть возможность преобразования

Геном должен быть восприимчив для средовых воздействий
Должна быть возможность преобразования средовых

воздействий в генетические, внешнего индуктора во внутренний
Должна быть скрытая (не проявляющаяся изменчивость), чтобы физиологическая индукция была подхвачена эмбриональной
Должен быть отбор по фенотипам

Условия для генетической ассимиляции

Слайд 11

Цвет гусениц зависит от температуры. Или от мутации.

Цвет гусениц зависит от температуры. Или от мутации.

Слайд 12

Эпигенетическая теория эволюции Иван Иванович Шмальгаузен Конрад Уоддигтон (Conrad Hal Waddington)

Эпигенетическая теория эволюции

Иван Иванович
Шмальгаузен

Конрад Уоддигтон
(Conrad Hal
Waddington)

Первичность фенотипических изменений и их обратное

влияние на генотип
От предков к потомкам передаётся общая организация эпигенетической системы, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причём отбор ведёт к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы (морфозы) и формируя устойчивую траекторию развития (креод)
Слайд 13

В норме степень проявления мутации сильно зависит от влажности корма. Отбором

В норме степень проявления мутации сильно зависит от влажности корма. Отбором

М.И. Камшилов смог сделать этот признак независимым от влажности, а также изменить характер зависимости на противоположный.

Мутация eyeless у дрозофилы

Слайд 14

Эволюция доминантности Березовая пяденица (Biston betularia) Смородинная пяденица (Abraxas grossulariata) Отбором

Эволюция доминантности

Березовая пяденица (Biston betularia)

Смородинная пяденица
(Abraxas grossulariata)

Отбором можно усилить или ослабить

отдельные проявления мутаций

При этом, однако произошло не только изменение частот этих мутаций. Исходно черная окраска была полудоминантным признаком, а сейчас этот признак у европейских популяций является полностью доминантным. Самое интересное, что при скрещивании со светлыми бабочками из Канады этот признак снова становится полудоминантным. Это явно свидетельствует о том, что в ходе эволюции изменился не сам ген, определяющий темную окраску, а комплекс генов, модифицирующих проявление это признака, т. е. генная среда.

У этой бабочки имеются белая и желтая формы, причем признак этот полудоминантен и гетерозиготы имеют промежуточную окраску. В одной из линий Форд в каждом поколении элиминировал желтых бабочек, оставляя белых и промежуточных. В результате через несколько поколений белая окраска стала полностью доминантной. Обратный результат был получен в другой линии, где элиминировались белые бабочки.

Слайд 15

13% - в пораженных районах Вьетнама 8% в непораженных 1,3% -

13% - в пораженных районах Вьетнама
8% в непораженных
1,3% - в России

Голубые

склеры 33%
Гипертелоризм сосков 28%
Кожная синдактилия рук и ног 26-16% соответственно
Асимметрия ушных раковин 23%
Поперечная ладонная складка 7%
Две макушки 5%

Шалевидная мошонка 11%

В результате тератогенного воздействия не появляются новые морфогенетические варианты, а увеличивается частота уже известных.

Слайд 16

Флуктуирующая асимметрия – мера стабильности развития. Несимметричные организмы обычно имеют меньшую

Флуктуирующая асимметрия – мера стабильности развития. Несимметричные организмы обычно имеют меньшую

приспособленность по сравнению с нормальными.

Lucillia cuprina
(Calliphoridae)

инсектицид диазинон

Слайд 17

Разница (лево – право) числа щетинок: на лобной полоске; на внешнем

Разница (лево – право) числа щетинок:
на лобной полоске;
на внешнем краю крыла;
жилке

R4+5
А – при наличии модификатора
В – в отстутствии модификатора

Стабилизация развития под действием отбора

Слайд 18

Гомеозисные мутации bithorax – появление второй пары крыльев antennapedia – превращение

Гомеозисные мутации

bithorax – появление второй пары крыльев

antennapedia – превращение антенн в

ноги

Hox-гены – семейство генов, общее для всех многоклеточных животных, кроме губок, и отвечающее за «разметку» тела

у дрозофилы

у арабидопсиса

ABC-гены определяют порядок развития частей цветка у всех цветковых

мутант agamous-1 с лепесткам вместо тычинок

нормальный цветок

Слайд 19

Hox-гены «размечают» тело в разных животных разными способами Разные гены –

Hox-гены «размечают» тело в разных животных разными способами

Разные гены –

в разных сегментах.

В разных сегментах – разная последовательность экспрессии.

Kulakova et al., 2007 (Development, Genes and Evolution)

Nereis virens

Platynereis dumerilii

Слайд 20

Мозаичная плейотропия Многие гены, регулирующие развитие, участвуют во многих независимых процессах

Мозаичная плейотропия

Многие гены, регулирующие развитие, участвуют во многих независимых процессах разметки

и формирования морфологически несопоставимых структур тела

Например, sonic hedgehog участвует в:
развитии конечностей
дифференциации нервной ткани
морфогенезе лица
развитии волос и перьев
развитии кишки
и в др. процессах

Слайд 21

Мозаичная плейотропия Поскольку изменения в таких генах вызовут множественный эффект, который

Мозаичная плейотропия

Поскольку изменения в таких генах вызовут множественный эффект, который с

большой вероятностью скажется на приспособленности, то сильно ограничиваются возможности изменений в кодирующих последовательностях этих генов
Поскольку один и тот же ген может влиять на развитие разных частей тела, можно предположить, что один и тот же ген может влиять определять небольшие различия в анатомии у разных видов.
Так как один и тот же ген влияет на множество не связанных между собой признаков, то должен быть способ приобретения геном новых функций без дупликаций
Слайд 22

Некоторые сигнальные пути лучше представлены (больше генов) у более «простых» организмов

Некоторые сигнальные пути лучше представлены (больше генов) у более «простых» организмов

Слайд 23

Оно (1970) и вслед за ним Кимура и Ота (1974) предполагали,

Оно (1970) и вслед за ним Кимура и Ота (1974) предполагали,

что дупликации — основной источник генов с новой функцией.
Тем не менее, для морфологической эволюции, дупликации не являются необходимыми для возникновения новой функции
Слайд 24

Дупликации генов, кодирующих морфогены, возникали в ходе эволюции животных, но они

Дупликации генов, кодирующих морфогены, возникали в ходе эволюции животных, но они

не были настолько частыми, чтобы объяснить различия в анатомии внутри больших групп.
Слайд 25

Гетеротопия Изменения в пространственном распределении экспрессии генов, кодирующих морфогены, ассоциированы с

Гетеротопия

Изменения в пространственном распределении экспрессии генов, кодирующих морфогены, ассоциированы с различиями

в морфологии и анатомии

Цвет цветка разных видов Ipomea отличается из-за дифференциальной экспрессии генов пути синтеза флавоноидов в частях цветка

Слайд 26

Гетеротопия Таким образом, причины отличий в анатомии и морфологии нужно искать

Гетеротопия

Таким образом, причины отличий в анатомии и морфологии нужно искать в

генетических и молекулярных механизмах, которые обеспечивают дифференциальную пространственную экспрессию

В природной популяции колюшки нет различий в кодирующей последовательности Ptx1, но есть различия в 5’ UTR, в области, регулирующей экспрессию данного гена в тазовом поясе.

Слайд 27

Модульность цис-регуляторных элементов Отдельная черта генов, кодирующих морфогены, — большие и сложные модульные цис-регуляторные регионы.

Модульность цис-регуляторных элементов

Отдельная черта генов, кодирующих морфогены, — большие и сложные

модульные цис-регуляторные регионы.
Слайд 28

Модульность цис-регуляторных элементов Наличие большого числа цис-регуляторных элементов у генов, кодирующих

Модульность цис-регуляторных элементов

Наличие большого числа цис-регуляторных элементов у генов, кодирующих морфогены,

открывает несколько важных для эволюции формы аспектов:
Множественные цис-регуляторные элементы — путь к увеличению числа функций без увеличения числа генов
Мутации в одном из ЦРЭ не затронут функции самого белка и функции других ЦРЭ, т. е. не будут иметь плейотропного эффекта
Мутации в гене с множеством ЦРЭ будут всегда иметь плейотропный эффект.
Слайд 29

Большие генные сети Каждые регуляторные белки могут влиять на многие сотни ЦРЭ белков-мишеней

Большие генные сети

Каждые регуляторные белки могут влиять на многие сотни ЦРЭ

белков-мишеней
Слайд 30

Классическая генетика популяций: отбор вредных и полезных аллелей одного гена Теория

Классическая генетика популяций: отбор вредных и полезных аллелей одного гена

Теория нейтральности

Нейтральная

популяционная генетика: дрейф нейтральных мутаций

Эволюция путём дупликаций: эволюция набора генов

Evo-devo: Эволюция цис-регуляторных элементов и генных сетей

Сравнительная эмбриология

Эпигенетика: эволюция наследуемости

Слайд 31

Работа Toll-like рецепторов Wnt-сигнальный путь Эти белки участвуют в регуляции. Но регулировать могут разные гены

Работа Toll-like рецепторов

Wnt-сигнальный путь

Эти белки участвуют в регуляции. Но регулировать могут

разные гены