Основы электрофизиологии. Общая характеристика возбудимых тканей. Потенциал покоя. Потенциал действия

Июль 30, 2022

Главная
Биология
Основы электрофизиологии. Общая характеристика возбудимых тканей. Потенциал покоя. Потенциал действия

Содержание

2. 2 Основные проявления жизнедеятельности Физиологический покой Физиологическая активность Раздражение Возбуждение Торможение
3. 3 Общая характеристика возбудимых тканей. Все клетки нашего организма обладают свойством раздражимости. Раздражимость – это способность
4. 4 Раздражение и виды раздражителей. Раздражение – это процесс воздействия на живой объект внешних по отношению
5. 5 По природе раздражителя: 1. физические ( температура, звук, свет, электрический ток и т.д.). 2. химические
6. 6 По биологическому значению: 1. адекватные – раздражитель к которому в естественных условиях у биосистем есть
7. 7 По количественному признаку или порогу раздражения: В зависимости от силы действия раздражители делятся на: 1.
8. 8 Все возбудимые ткани обладают общими свойствами: Возбудимостью Проводимостью Лабильностью Аккомодацией
9. 9 Возбудимость количественно характеризуется порогом возбуждения, который определяется минимальной силой раздражения, способной вызывать возбуждение. Проводимость –
10. 10 Законы раздражения: Закон силы Закон времени Закон крутизны нарастания раздражителя
11. 11 Закон силы Чем сильней раздражение, тем до определенного предела сильнее ответная реакция биосистемы. Закон постулирован
12. 12 Закон времени Чем длительнее раздражение, тем сильней до определенных пределов ответная реакция живой ткани. В
13. 13 ЗАКОН «СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ» Этот закон был экспериментально установллен и сформулирован независимо друг от друга
14. 14 Закон крутизны нарастания раздражителя или градиента: Чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше
15. 15
16. История открытия биоэлектри чества.
18. 18 Первый опыт Гальвани При подвешивании нервно - мышечного препарата с помощью медного крючка, проходящего через
19. 19 ВОЛЬТОВ СТОЛБ Вольтов столб, состоящий из металлических дисков, разделенных кружками мокрой ткани. Однако ему возразил
20. 20 Второй опыт Гальвани Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации
21. 21 Опыт Маттеучи Открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837). Однако, Маттеучи обнаружил явление вторичного
22. 22 Работы Э.Дюбуа-Реймона ( выполненны в 1840-1860 гг. ) В этих работах благодаря высокочувствительному гальванометру и
23. Природа и происхождение потенциал покоя (Ео) 0 -75 +30 мв Ео
24. 24 В 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых
25. 25 Диффузионный концентрационный потенциал Представим сосуд, разделенный ис-кусственной полупроницаемой мембраной. Стенки пор этой мембраны заряжены электроотрицательно,
26. 26 Двойной электрический слой (мембрана поляризована)
27. 27 Уравнение НЕРНСТА RT [ K +o] Ек = ℓn nF [ K +i] Ек –
28. 28 Английский зоолог Д. Юнг (1936) обнаружил, что особые длинные тяжи у кальмаров и каракатиц являются
29. 29 Экспериментальная проверка гипотезы Бернштейна В 1962 г. Ходжкин с сотрудниками подтвердил гипотезу Бернштейна: Из аксона
30. 30 Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью
32. 32 Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя (ПП) Все клетки живого организма поляризованы. Между внутренней средой клетки
33. 33 Схема регистрации мембранного потенциала клетки
34. 34
35. 35 Концентрации Na+, K+ и Cl– внутри и вне клетки и пути проникновения этих ионов через
36. 36 Физиологический мембранный потенциал в возбудимых клетках называется потенциалом покоя (ПП)
37. 37
38. 38 Если подставить значения концентраций из таблицы, то: ЕK+ = - 97 мВ ЕNa+ = +
39. 39 Уравнение ГОЛЬДМАНА RT Pk [ Ko+] + PNa [ Nao+]+PCl [ Cli- ] Ем =
40. 40 Потенциал покоя создается: Неравновесным распределением калия, натрия, хлора и кальция внутри клетки по отношению к
41. 41 Три состояния мембраны 1. Поляризация - значение МП в состоянии покоя. 2. Деполяризация - уменьшение
42. 42 Два варианта ответной реакции возбудимой структуры на действие раздражителя: 1. локальный ответ (ЛО)- на действие
43. Потенциал действия
44. ПД – это быстрое изменение мембранного потенциала, которые возникают в месте нанесения раздражения и распространяются на
45. 45
46. 46 Натриевая гипотеза происхождения ПД При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко
47. 47 Экспериментальное доказательство натриевой природы деполяризации В 1939 г. Ходжкин и Хаксли установили, что мембранный потенциал
48. 48 Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс.
49. 49 Проницаемость мембраны для ионов Na на пике ПД pK+ : pNa+ : pCl - =
50. 50
51. 51 ЦИКЛ ХОДЖКИНА-ХАКСЛИ Раздражитель деполяризация мембраны возрастание повышение Na+ входящего проницаемости Na+ - тока
52. m h m h h Р Е А К Т И В А Ц И Я
53. 53
54. 54 Потенциалзависимая инактивация Na+ –системы По оси абсцисс отложены величины отклонения мембранного потенциала от потенциала покоя
55. 55 Nа+ - потенциалозависимые каналы, в мембране нервного и скелетного мышечного волокна, характеризуются, как время -
56. Блокада калиевых каналов тетраэтиламмонием резко удлиняет процесс реполяризации m m m 56
57. 57
58. 58
59. 59 Потенциал действия: Возникает в ответ на пороговые и сверхпороговые раздражители. Обусловлен увеличением проницаемости мембраны для
61. Скачать презентацию

Слайд 2

2
Основные проявления
жизнедеятельности
Физиологический покой
Физиологическая активность
Раздражение Возбуждение Торможение

Слайд 3

3
Общая характеристика возбудимых тканей.
Все клетки нашего организма обладают свойством раздражимости.
Раздражимость

– это способность клеток переходить из состояния физиологического покоя в состояние функциональной активности при действии внешних или внутренних стимулов.
Три вида тканей: нервная, мышечная и секреторная обладают особой формой раздражимости – возбудимостью.
Возбудимость – способность ткани реагировать возбуждением на внешние стимулы.
Возбуждение – реакция на раздражение путем изменения мембранного потенциала.

Слайд 4

4 Раздражение и виды раздражителей.
Раздражение – это процесс воздействия на живой объект

внешних по отношению к нему факторов.
Раздражители – факторы внешней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояние.
Раздражители разделяют по следующим факторам:
природе раздражителей;
биологическому значению;
количественному признаку.

Слайд 5

5 По природе раздражителя:
1. физические ( температура, звук, свет, электрический ток

и т.д.).
2. химические (соли, кислоты, щелочи и т.д.).
3. физико-химические (изменение осмоса, парциального давления газов, рН).
4. биологические (вирусы, бактерии, токсины антитела и т.д.).

Слайд 6

6 По биологическому значению:
1. адекватные – раздражитель к которому в естественных

условиях у биосистем есть специализированные воспринимающие структуры (рецепторы).
Свет – для фоторецепторов;
Упругие механические колебания среды – для рецепторов слуха.
2. неадекватные – раздражители не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения для данных биоструктур.

Слайд 7

7 По количественному признаку или порогу раздражения:
В зависимости от силы действия раздражители

делятся на:
1. пороговые – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение.
подпороговые – сила раздражения ниже порога возбуждения.
2. максимальные – минимальная сила раздражителя, вызывающая максимальный ответ ткани.
Раздражители, сила которых меньше или больше максимальной называются, соответственно:
субмаксимальными и супермаксимальными.

Слайд 8

8 Все возбудимые ткани обладают общими свойствами:
Возбудимостью
Проводимостью
Лабильностью
Аккомодацией

Слайд 9

9
Возбудимость количественно характеризуется порогом возбуждения, который определяется минимальной силой раздражения, способной

вызывать возбуждение.
Проводимость – способность проводить возбуждение.
Оценивается по скорости распространения возбуждения (м/с).
Лабильность – функциональная подвижность ткани.
Оценивается по максимальному числу импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в соответствии с частотой раздражения.
Нерв – до 1000 П Д/с, мышца – 500 ПД/с, синапс – 50 ПД/с.
Аккомодация – повышение порога возбуждения к медленно нарастающему или постоянно действующему раздражителю.

Слайд 10

10 Законы раздражения:
Закон силы
Закон времени
Закон крутизны нарастания раздражителя

Слайд 11

11 Закон силы
Чем сильней раздражение, тем до определенного предела сильнее ответная

реакция биосистемы.
Закон постулирован для целостного биологического объекта.
Например, нервного ствола, состоящего из отдельных аксонов; скелетной мышцы и т.д. Связано это с тем, что каждое отдельное волокно отвечает на раздражитель по типу «все или ничего», но порог возбуждения у них отличается.
Поэтому суммарная активность объекта будет находится в градуальной зависимости от силы раздражителя.

Слайд 12

12 Закон времени
Чем длительнее раздражение, тем сильней до определенных пределов

ответная реакция живой ткани.
В определенном диапозоне эта зависимость имеет характер гиперболы. На ней выделяют реобазу, полезное время и хроноксию.
Реобаза - соответствует порогу возбуждения.
Полезное время – минимальное время, в течение которого раздражитель, равный одной реабазе, должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Хроноксия – время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный двум реабазам, чтобы вызвать возбуждение.

Слайд 13

13 ЗАКОН «СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»
Этот закон был экспериментально установллен и сформулирован

независимо друг от друга тремя учеными: Лапик, Гоорвиг, Вейс.

Слайд 14

14 Закон крутизны нарастания раздражителя или градиента:
Чем выше крутизна нарастания раздражителя во

времени, тем больше до известного предела величина функционального ответа.
В основе этого закона лежат физико-химические и функциональные изменения, вызываемые в раздражаемом объекте.
Возбуждение развивается в том случае, если активационные процессы достигают пороговой критической величины раньше инактивационных.

Слайд 15

15

Слайд 16

История открытия
биоэлектри чества.

Слайд 17

Слайд 18

18 Первый опыт Гальвани
При подвешивании нервно - мышечного препарата с помощью

медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железным поручнем балкона.

Слайд 19

19 ВОЛЬТОВ СТОЛБ
Вольтов столб, состоящий из металлических дисков, разделенных кружками мокрой

ткани.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник - физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани.

Слайд 20

20 Второй опыт Гальвани
Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани

воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы.

Слайд 21

21 Опыт Маттеучи
Открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837).

Однако, Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов.

Слайд 22

22 Работы Э.Дюбуа-Реймона
( выполненны в 1840-1860 гг. )
В этих

работах благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств удалось впервые определить электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток.
Он впервые установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.

Слайд 23

Природа и происхождение потенциал покоя (Ео)
0
-75
+30
мв
Ео

Слайд 24

24
В 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном

механизме электрических потенциалов в живых клетках. Он сделал попытку применить теорию электролитической диссоциации Аррениуса - для их объяснения.
В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне - и внутриклеточных ионов.

Слайд 25

25 Диффузионный концентрационный потенциал
Представим сосуд, разделенный ис-кусственной полупроницаемой мембраной. Стенки пор

этой мембраны заряжены электроотрицательно, поэтому они пропускают только катионы и непроницаемы для анионов. В обе половины сосуда налит солевой раствор, содержащий ионы К+, однако их концентрация в правой части сосуда выше, чем в левой. Вследствие этого концентрационного градиента ионы К+ начинают диффундировать из правой половины сосуда в левую, принося туда свой положительный заряд. Это приводит к тому, что непроникающие анионы начинают скапливаться у мембраны в правой половине сосуда. Своим отрицательным зарядом они электростатически будут удерживать К+ у поверхности мембраны в левой половине сосуда. В результате мембрана поляризуется, и между двумя ее поверхностями создается разность потенциалов, соответствующая равновесному калиевому потенциалу (Ек).

Слайд 26

26 Двойной электрический слой (мембрана поляризована)

Слайд 27

27 Уравнение НЕРНСТА
RT [ K +o]
Ек = ℓn
nF [

K +i]
Ек – равновесный калиевый потенциал;
R - универсальная газовая постоянная;
T - температура среды;
n - валентность иона ( для К+ = 1);
F - число Фарадея;
К+ - концентрация калия с внешней (о) и внутренней
(i) стороны мембраны.

Слайд 28

28 Английский зоолог Д. Юнг (1936) обнаружил, что особые длинные тяжи у

кальмаров и каракатиц являются не кровеносными сосудами, как считалось ранее, а необычайно толстыми аксонами.

Слайд 29

29 Экспериментальная проверка гипотезы Бернштейна
В 1962 г. Ходжкин с сотрудниками подтвердил гипотезу

Бернштейна:
Из аксона кальмара выдавили аксоплазму и спавшуюся оболочку заполнили искусственным солевым раствором.
Когда концентрация калия была близка к внутриклеточной, - между внутренней и наружной мембраной установилась разность потенциалов близкая к ПП (-50/-80 мВ), и волокно проводило импульсы.
При снижении концентрации калия или увеличении – мембранный потенциал менялся, или даже изменял свой знак (потенциал становился положительным, если в наружном растворе [ K +o] > [ K +i] ).
Это доказывало, что концентрационный градиент калия является основным фактором, определяющим величину ПП нервного волокна.

Слайд 30

30
Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах

работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца.
Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Бернштейна.
В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием.
Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны.

Слайд 31

Слайд 32

32 Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя (ПП)
Все клетки живого организма поляризованы. Между

внутренней средой клетки и внешней средой существует разность потенциалов.
Авторы современной теории: Ходжкин, Катц, Хаксли 1949-1952 гг.
Положения теории:
I. Ионы вне и внутри клетки распределены неравномерно.
Катионов калия внутри клетки больше в 40-50 раз,
натрия меньше в 8-12 раз,
анионов хлора меньше в 30-40 раз.
II. Проницаемость мембраны для разных ионов различна.
В состоянии покоя:
Р калия : Р натрия : Р хлора = 1 : 0,04 : 0, 45

Слайд 33

33 Схема регистрации мембранного потенциала клетки

Слайд 34

34

Слайд 35

35 Концентрации Na+, K+ и Cl– внутри и вне клетки и пути

проникновения этих ионов через клеточную мембрану : через специфические ионные каналы или с помощью Na/K–насоса. При данных концентрационных градиентах равновесные потенциалы ENa, EK и EСl– равны указанным, мембранный потенциал Em = –90 мВ

Слайд 36

36 Физиологический мембранный потенциал
в возбудимых клетках называется потенциалом покоя (ПП)

Слайд 37

37

Слайд 38

38 Если подставить значения концентраций из таблицы, то:
ЕK+ = - 97 мВ
ЕNa+

= + 66 мВ

Слайд 39

39 Уравнение ГОЛЬДМАНА
RT Pk [ Ko+] + PNa [ Nao+]+PCl

[ Cli- ]
Ем = ℓn
n F Pk[ Ki+]+ PNa [ Nai+] + PCl[ Clo–]
Ем – равновесный калиевый потенциал;
R - универсальная газовая постоянная;
T - температура среды;
n - валентность иона;
F - число Фарадея;
P – проницаемость иона для мембраны;
К+ - концентрация калия с внешней (о) и внутренней (i) стороны мембраны.
Na+ - концентрация натрия с внешней (о) и внутренней (i) стороны мембраны.
Cl- - концентрация хлора с внешней (о) и внутренней (i) стороны мембраны.

Слайд 40

40 Потенциал покоя создается:
Неравновесным распределением калия, натрия, хлора и кальция внутри

клетки по отношению к внешней среде.
Разной проницаемостью мембраны для этих ионов.
Основным потенциалобразующим ионом является катион калия.
Постоянство потенциала покоя поддерживается работой ионных насосов.
Электрогенность калий-натриевого насоса вносит дополнительный вклад в создание мембранного потенциала.

Слайд 41

41
Три состояния мембраны
1. Поляризация - значение МП в состоянии покоя.
2.

Деполяризация - уменьшение МП,
3. Гиперполяризация -
увеличение МП.

Слайд 42

42 Два варианта ответной реакции возбудимой структуры на действие раздражителя:
1. локальный ответ

(ЛО)- на действие подпорогового раздражителя,
2. потенциал действия (ПД, импульс) - на действие порогового и надпорогового раздражителя

Слайд 43

Потенциал действия

Слайд 44

ПД – это быстрое изменение мембранного потенциала, которые возникают в месте

нанесения раздражения и распространяются на всю мембрану клетки.
В основе возбуждения лежит изменение проницаемости мембраны для натрия и калия, связанное с активацией потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

44
Мембранно-ионная теория происхождения
потенциала действия (ПД)

Слайд 45

45

Слайд 46

46 Натриевая гипотеза происхождения ПД
При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны

для ионов Na+ резко повышается за счет активации (открывания) натриевых каналов.
При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются из вне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатический градиент. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.
Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия - фазе деполяризации.

Слайд 47

47 Экспериментальное доказательство натриевой природы деполяризации
В 1939 г. Ходжкин и Хаксли установили,

что мембранный потенциал во время развития ПД не просто уменьшается до нуля, а меняет свой знак на противоположный. Эти данные противоречили гипотезе Бернштейна о том, что во время ПД мембрана становиться проницаемой для всех ионов.
Важным аргументом в пользу натриевой природы деполяризации ПД стал факт тесной зависимости амплитуды ПД от [ Nao+]. В опытах с перфузией аксонов кальмара изнутри солевыми растворами установлено:
При замене аксоплазмы солевым раствором, в котором К+ частично заменен на Na+, - амплитуда ПД резко снижается.
При полной замене К+ на Na+ волокно полностью утрачивает способность генерировать ПД.
При замене внеклеточного Na+ на холин хлорид нервное волокно также полностью утрачивает способность генерировать ПД.
Все это позволило сделать вывод о зависимости величины ПД от градиента натрия.

Слайд 48

48
Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое

время 0.2 - 0.5 мс.
После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается.
В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+/К+-АТФ-азы.
Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.

Слайд 49

49
Проницаемость мембраны для ионов Na на пике ПД
pK+ : pNa+ :

pCl - = 1 : 20 : 0,45

Слайд 50

50

Слайд 51

51 ЦИКЛ ХОДЖКИНА-ХАКСЛИ
Раздражитель деполяризация мембраны
возрастание повышение Na+
входящего проницаемости
Na+

- тока

Слайд 52

m
h
m
h
h
Р Е А К Т И В А Ц И Я

Na-канала

Слайд 53

53

Слайд 54

54
Потенциалзависимая инактивация Na+ –системы
По оси абсцисс отложены величины отклонения

мембранного потенциала от потенциала покоя (—60 мВ).
От каждого из этих исходных значений потенциала мембрану деполяризовали до —16мВ и по оси ординат откладывали отношения возникающих максимальных Na+–токов (INa+ max) к величине INa+ max’, соответствующий полной активации Na+–системы.

Слайд 55

55
Nа+ - потенциалозависимые каналы, в мембране нервного и скелетного мышечного волокна,

характеризуются, как время - так и потенциалозависимостью.
Активируются на уровне ~ -60 мВ, полностью инактивируются уже при деполяризации мембраны до ~ -40 мВ.
Их работа подчиняется закону цикла Ходжкина - Хаксли и обеспечивает кратковременный, но мощный быстрый входящий Nа- ток.

Слайд 56

Блокада калиевых каналов тетраэтиламмонием
резко удлиняет процесс реполяризации
m
m
m
56

Слайд 57

57

Слайд 58

58

Слайд 59

59 Потенциал действия:
Возникает в ответ на пороговые и сверхпороговые раздражители.
Обусловлен увеличением

проницаемости мембраны для натрия и калия. При этом деполяризация определяется натриевым током, реполяризация - калиевым.
Вслед за основными фазами потенциала действия возникают следовые потенциалы. Следовой отрицательный связан с повышенной проводимостью мембраны для натрия, положительный - для калия.
Потенциал действия распространяется и подчиняется правилу “Все или ничего”.
При возбуждении активируется калий-натриевый насос.

Основы электрофизиологии. Общая характеристика возбудимых тканей. Потенциал покоя. Потенциал действия

Содержание

2Основные проявления жизнедеятельности Физиологический покой Физиологическая активностьРаздражение Возбуждение Торможение

3Общая характеристика возбудимых тканей.Все клетки нашего организма обладают свойством раздражимости. Раздражимость

4 Раздражение и виды раздражителей.Раздражение – это процесс воздействия на живой объект

5 По природе раздражителя: 1. физические ( температура, звук, свет, электрический ток

6 По биологическому значению:1. адекватные – раздражитель к которому в естественных

7 По количественному признаку или порогу раздражения:В зависимости от силы действия раздражители

8 Все возбудимые ткани обладают общими свойствами:Возбудимостью ПроводимостьюЛабильностьюАккомодацией

9Возбудимость количественно характеризуется порогом возбуждения, который определяется минимальной силой раздражения, способной

10 Законы раздражения:Закон силыЗакон времениЗакон крутизны нарастания раздражителя

11 Закон силыЧем сильней раздражение, тем до определенного предела сильнее ответная

12 Закон времени Чем длительнее раздражение, тем сильней до определенных пределов

13 ЗАКОН «СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ» Этот закон был экспериментально установллен и сформулирован

14 Закон крутизны нарастания раздражителя или градиента:Чем выше крутизна нарастания раздражителя во

15

История открытия биоэлектри чества.

18 Первый опыт ГальваниПри подвешивании нервно - мышечного препарата с помощью

19 ВОЛЬТОВ СТОЛБВольтов столб, состоящий из металлических дисков, разделенных кружками мокрой

20 Второй опыт ГальваниПозднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани

21 Опыт МаттеучиОткрытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи (1837).

22 Работы Э.Дюбуа-Реймона ( выполненны в 1840-1860 гг. )В этих

Природа и происхождение потенциал покоя (Ео) 0 -75+30 мвЕо

24 В 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном

25 Диффузионный концентрационный потенциалПредставим сосуд, разделенный ис-кусственной полупроницаемой мембраной. Стенки пор

26 Двойной электрический слой (мембрана поляризована)

27 Уравнение НЕРНСТА RT [ K +o]Ек = ℓn nF [