Водный обмен

Содержание

Слайд 2

Водный обмен растений Водная среда объединяет все части организма. В теле

Водный обмен растений

Водная среда объединяет все части организма. В теле

растения водная фаза представляет собой непрерывную среду.
2.   Вода – важнейший растворитель и важнейшая среда для протекания биохимических реакций
3.   Вода участвует в упорядочивании структур в клетках
4.   Вода – метаболит и непосредственный компонент биохимических реакций
5.   Вода – главный компонент в транспортной системе высших растений
6.   Вода – терморегулирующий фактор
7.   Вода амортизатор при механических воздействиях
8.   Вода обеспечивает упругость растительных тканей и рост растяжением
Слайд 3

Водичка в растительной клетке Свободная 85 – 90% Связанная 10 -

Водичка в растительной клетке

Свободная
85 – 90%

Связанная
10 - 15%

ЯМР

подвижность

Констутивная
(химически связанная)
Гидратационная:
-коллоидносвязанная (иммобилизованная)
-осмотически

связанная

3/4 вакуоль
1/4 КС
1/20 цитозоль

Слайд 4

Слайд 5

Осмотические явления Идеальная осмотическая ячейка Полупроницаемая мембрана Растворитель Осмотически активное вещество

Осмотические явления

Идеальная осмотическая ячейка

Полупроницаемая
мембрана

Растворитель

Осмотически
активное
вещество
(осмотик)

P

П

Осмотическим
давлением (π)
называют


то давление,
которое нужно
приложить к
ячейке,
чтобы
остановить
диффузию
растворителя.

Тургорным
давлением (Р)
называют
давление,
которое
возникает
в результате
поступления
воды в клетку.

Слайд 6

Полупроницаемая мембрана Растворитель Биополимер (не образует истинного раствора ) Матричная компонента

Полупроницаемая
мембрана

Растворитель

Биополимер
(не образует
истинного раствора )

Матричная
компонента
осмотического
давления
возникает
в результате
взаимодействия
воды с
гидрофильными


группами
полимеров.
Активность
воды
уменьшается.

Идеальная осмотическая ячейка:
взаимодействие растворителя с веществом

Осмотические явления

Слайд 7

Осмотическое давление и проблема «лишней» воды В клетке ψ в наружной

Осмотическое давление и проблема «лишней» воды

В клетке ψ < 0,
в

наружной среде ψ ~ 0
Водичка идет по
градиенту…

Осмотическое давление π -
избыточное давление,
которое надо приложить
к раствору вещества,
чтобы привести его в
равновесие с чистым
растворителем,
отделенным от него полупроницаемой
мембраной.
π = RT * ∑ Ci

Слайд 8

Растительная клетка как осмотическая система Противодавление клеточной стенки N равно гидростатическому

Растительная клетка как осмотическая система


Противодавление клеточной стенки N равно
гидростатическому

или тургорному давлению

Осмос приводит к возникновению тургорного давления в клетках.
Тургорным давлением называется гидростатическое давление, возникающее в клетках при поглощении ими воды в результате осмоса. Это давление придает форму и упругость растительным тканям.
Часто используемый в физиологии растений термин “тургор” является качественной характеристикой клеток, указывающий на наличие в них тургорного давления.

Осмотическое
давление

Клеточная
стенка

Плазмалемма

Тонопласт

P

П

N

Тургорное
давление

N = - P

Противодавление
клеточной стенки

Слайд 9

a w - активность воды. Эффективная (реальная) концентрация, соответственно которой вода

a w - активность воды.
Эффективная (реальная) концентрация, соответственно которой вода

участвует в различных процессах,
для чистой воды = 1;
в растворе или клетке < 1

μ w - химический потенциал воды.
Выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которая может быть превращена в работу

Ψ - водный потенциал
Выражает способность воды в данной системе совершить работу в сравнении с той работой, которую совершила бы чистая вода при тех же условиях

Термодинамические показатели воды

Слайд 10

Итак, основные показатели водного баланса клетки, количественно. Активность воды: аН2О =

Итак, основные показатели водного баланса клетки, количественно.

Активность воды: аН2О = pН2О

/ poН2О аН2О ≤ 1
pН2О и poН2О – давление пара воды над системой и
над чистой водой соответственно

Химический потенциал воды: µН2О = RT ln аН2О µН2О ≤ 0

Водный потенциал клетки: Ψкл = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Где: Ψs – осмотический потенциал, влияние на Ψ растворенных веществ
Ψp – потенциал давления, влияние на Ψ механического давления
Ψm – матричный потенциал, влияние на Ψ связанной макромолекулами воды
Ψg – гравитационный потенциал, влияние на Ψ силы тяжести
Ψs < 0; Ψm < 0; Ψp > 0 (как правило); Ψg – для высоких деревьев

Из старых классических учебников: «Сосущая сила клетки» S = Ψкл

Слайд 11

Тургор обеспечивает рост клетки «растяжением» При Ψw внешней среды > Ψw

Тургор обеспечивает рост клетки «растяжением»

При Ψw внешней среды > Ψw внутренней

среды клетки
вода поступает в клетку.
Происходит неупругое растяжение клеточной стенки.
Слайд 12

Плазмолиз Ψw внешней среды ≤ Ψw внутренней среды клетки вода выходит

Плазмолиз

Ψw внешней среды ≤ Ψw внутренней среды клетки
вода выходит из клетки


Клетка теряет тургор, а затем происходит плазмолиз
Слайд 13

Водный баланс клетки Ψкл = Ψнар. р-ра

Водный баланс клетки

Ψкл = Ψнар. р-ра

Слайд 14

Осмотический стресс

Осмотический стресс

Слайд 15

Как бороться с осмотическим стрессом? Понижение осмотического потенциала за счет синтеза

Как бороться с осмотическим стрессом?

Понижение
осмотического потенциала
за счет синтеза осмолитов
(глицин-бетаин,
Пролин,

пролин-бетаин,
холинсульфат,
маннитол, и др.)

2. Понижение
осмотического потенциала
за счет накопления ионов
(K+, Na+, Cl-, малат и др.
органические кислоты)

3. Понижение
матричного потенциала
за счет синтеза
гидрофильных белков
(осмотины, Lea-белки)

4. Понижение
матричного потенциала
за счет увеличения числа свободных –COOH групп
(деметилирование, изменение доли пектина, окислительные реакции)

Слайд 16

Растения-галофиты Suaeda Salicornia

Растения-галофиты

Suaeda

Salicornia

Слайд 17

Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента

Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента

водного потенциала.

-0,5 бар

Лист -15 бар
Стебель -5 бар
Корень -2 бар

-1000 бар (при относительной влажности воздуха 50%)
-70 бар (при относительной влажности воздуха 99%) – даже во время дождя влажность воздуха редко превышает 99%, т.о. листья и при дожде теряют воду)

Слайд 18

Колебания водного потенциала в растительных тканях Днем водный потенциал клеток обычно

Колебания водного потенциала в растительных тканях

Днем водный потенциал клеток обычно снижается,


но для разных тканей и органов в разной степени..
Слайд 19

Динамические характеристики потока воды в клетку Почти закон Ома – I

Динамические характеристики потока воды в клетку Почти закон Ома – I

= U/R…

Jw = Lр ΔΨ = Lр (Ψсреды - Ψклетки)
R = 1/L p

Jw - объемный поток воды,· выражаемый в см3·см-2·с-1 или см·с-1;
Lр – коэффициент гидравлической проводимости, см·c-1·бар-1;
R – сопротивление потоку воды
ΔΨ - градиент водного потенциала

Слайд 20

Повышается при изменении состава мембран: Повышение доли ненасыщенных жирных кислот (десатурация)

Повышается при изменении
состава мембран:
Повышение доли ненасыщенных
жирных кислот (десатурация) , стероидов,

изопреноидов,
появление окисленных
производных и др.

Динамические характеристики потока воды в клетку

Jw = Lр ΔΨ = Lр (Ψср - Ψкл)

Lр зависит от двух процессов:
Диффузии через липидный бислой;
Проникновения через
специальные белки - аквапорины

Изменение числа аквапоринов и их активности (зависит от фосфорилирования)

Слайд 21

Аквапорины Молекулы воды преодолевают мембраны двумя путями: через липидный бислой и

Аквапорины

Молекулы воды преодолевают мембраны двумя путями: через липидный бислой и через

поры, образуемые специфическими белками – аквапоринами.
Регулирование:
Изменение числа каналов для
осмотически активных веществ.
Изменение активности каналов
(зависит от фосфорилирования,
мембранного потенциала, сигналов и др.)
Изменение типа каналов.
Изменение расположения каналов на
мембране.

Аквапорины ПМ входят в семейство интегральных белков PIP (plasma membrane intrinsic protein),
Аквапорины тонопласта
входят в семейство интегральных белков TIP (tonoplast intrinsic protein).

Слайд 22

Структура водных каналов - аквапоринов NPA-бокс: Asp-Pro-Ala

Структура водных каналов - аквапоринов

NPA-бокс: Asp-Pro-Ala

Слайд 23

Регулирование аквапоринами водного баланса клетки и растения много воды в клетке

Регулирование аквапоринами водного баланса клетки и растения

много воды в клетке

мало воды

в клетке

Арабидопсис с введенным геном аквапорина PIP1a и PIP1b в антисенс конфигурации.
У трансгена в 5 раз больше
корневая система.

Слайд 24

1. Преимущественно на капиллярном подъеме воды основан транспорт у мхов. Высота

1. Преимущественно
на капиллярном подъеме воды
основан транспорт у мхов.
Высота мхов

достигает не более 70 см
(чаще ниже).
2. Капиллярные эффекты
работают в апопласте листа
в подустьичных щелях
на границе раздела трех фаз.

Капиллярные эффекты

Слайд 25

Поглощение воды корнем Ризодерма с корневыми волосками Кора Эндодерма с поясками

Поглощение воды корнем

Ризодерма
с корневыми
волосками

Кора

Эндодерма
с поясками
Каспари

Перицикл

Флоэма

Протоксилема

Ранняя
метаксилема

Поздняя
метаксилема

Ароморфоз:
Появление корней -
«коллективное»

выполнение
осмотических функций.
Нижний концевой двигатель
Древовидные папоротники
достигали 40 метров в высоту
Слайд 26

Радиальное строение корня Ризодерма: первичная загрузка симпласта, локально – в трихобластах.

Радиальное строение корня

Ризодерма: первичная загрузка
симпласта, локально –
в трихобластах.
Кора: «метаболический котел»:
1.

Реакции ассимиляции
2. Буферная емкость (вакуоли)
Эндодерма: двойной барьер:
а) диффузный – контроль потока
ионов в центральный цилиндр
по апопласту
б) осмотический - барьер
для центробежного потока
ионов и воды из центрального
цилиндра.
Эндодерма отделяет
низкосолевое пространство
(ризодерма и кора) от
высокосолевого (ц. цилиндр ).
Перицикл: кольцевой коллектор,
Собирает ионы и направляет их
к ксилеме.
Ксилема: финиш радиального и старт дальнего тр-та ионов.
Слайд 27

Транспортные системы клеток корня Загрузка ризодермы идет за счет работы высокоаффинных

Транспортные системы клеток корня

Загрузка ризодермы
идет за счет работы
высокоаффинных
переносчиков.
Загрузка ксилемы


обычно идет пассивно
(через каналы),
но за счет работы
Н+-АТФ-аз
Слайд 28

Ароморфоз: Образования трахей (сосудов ксилемы): повышение гидравлической проводимости, увеличение скорости транспорта.

Ароморфоз:
Образования трахей (сосудов ксилемы):
повышение гидравлической проводимости,
увеличение скорости транспорта.
Увеличение роли
«верхнего

концевого двигателя»
Максимальная известная высота деревьев – 116 м..
Слайд 29

КУТИКУЛА (экстрацеллюлярный слой восковых веществ) Верхний эпидермис Столбчатый мезофилл Нижний эпидермис

КУТИКУЛА
(экстрацеллюлярный слой восковых веществ)

Верхний эпидермис

Столбчатый мезофилл

Нижний эпидермис

Губчатый мезофилл

УСТЬИЦЕ

Кутикулярная транспирация

Устьичная транспирация


Слайд 30

КУТИКУЛА (экстрацеллюлярный слой восковых веществ) Преобладающие компоненты: сложные эфиры неразветвленных алкан-1-олов

КУТИКУЛА
(экстрацеллюлярный слой восковых веществ)

Преобладающие компоненты:
сложные эфиры неразветвленных
алкан-1-олов (четные С24-С28)
и алкан-1-оевых

кислот (четные С20 – С24)

Примеси и минорные компоненты:
свободные неразветвленные
алкановые спирты, альдегиды, кислоты (четные С20-С28),
иногда – соответствующие кетоны.
Часто алканы (нечетные С25 – С31)

Слайд 31

Hosta ‘Love Pat’ Hosta ‘Queen Josephine’ Микроструктура воска придает «пластмассовый» блеск и устойчивость к болезням

Hosta ‘Love Pat’

Hosta ‘Queen Josephine’

Микроструктура воска придает «пластмассовый» блеск и устойчивость

к болезням
Слайд 32

УСТЬИЦА – ОСОБЫЕ КЛЕТКИ ЭПИДЕРМИСА 1. СОДЕРЖАТ ХЛОРОПЛАСТЫ 2. НЕТ ПЛАЗМОДЕСМ

УСТЬИЦА – ОСОБЫЕ КЛЕТКИ ЭПИДЕРМИСА

1. СОДЕРЖАТ ХЛОРОПЛАСТЫ
2. НЕТ ПЛАЗМОДЕСМ

Слайд 33

Состояние устьиц зависит от: Водного потенциала клеток листа; Концентрации СО2 в

Состояние устьиц зависит от:
Водного потенциала клеток листа;
Концентрации

СО2 в подъустьичной щели;
Циркадного (суточного) ритма;
Фоторецепторов (фототропины и фитохромы)
Абсцизовой кислоты (АБК) – гормона растений,
вызывающего быстрое закрытие устьиц;

Диаметр устьичных щелей 3-12 мкм
расположены (у 75% видов) на нижней стороне листа

клеточная стенка более толстая (ДВУДОЛЬНЫЕ)

замыкающие клетки устьица

Слайд 34

ОБРАЗОВАНИЕ МАЛАТА В КЛЕТКАХ УСТЬИЦ (С-3!) ДЕНЬ: ГЛИКОЛИЗ КРАХМАЛ ГЛЮКОЗА ФЕП

ОБРАЗОВАНИЕ МАЛАТА В КЛЕТКАХ УСТЬИЦ (С-3!)

ДЕНЬ:
ГЛИКОЛИЗ
КРАХМАЛ ГЛЮКОЗА ФЕП
ФЕП-К

МДГ
ФЕП + НСО3- ОАА МАЛАТ
Фн
НАДФН НАДФ+

НОЧЬ:
МАЛИК- ЭНЗИМ ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
СО2
МАЛАТ ПИРУВАТ ГЛЮКОЗА КРАХМАЛ
НАД+ НАДН

Слайд 35

Открывание устьиц ( 2-3 часа) Н+ АТФ АДФ АТФ АДФ К+

Открывание устьиц ( 2-3 часа)

Н+

АТФ

АДФ

АТФ

АДФ

К+

Н+

Cl-

Н+

малат

Cl-in

К+in

+ -
+ -
+ -

К+in-канал

К+

Cl-

Н2О

Н2О

Синий свет, ИУК, низкие конц. СО2 –факторы открывания

Слайд 36

К+out Cl-out К+out Cl-out Са2+ Закрывание устьиц (30 мин) малат мтх

К+out

Cl-out

К+out

Cl-out

Са2+

Закрывание устьиц (30 мин)

малат

мтх

Н2О

Высокая конц. СО2, АБК- (образуется

при водном дефиците), снижение водного потенциала клеток листа- факторы закрывания

малат

СО2

НАДН

ПК

глюкоза

крахмал

Ночь:

Слайд 37

Гуттация Каждый лист таро (Colocasia esculenta) в течение суток выделяет до

Гуттация

Каждый лист таро (Colocasia esculenta)
в течение суток выделяет до 100 мл

воды,
причем интенсивность гуттации достигает
200 капель в минуту
Слайд 38

Гуттация Реабсорбция минеральных веществ

Гуттация

Реабсорбция минеральных веществ

Слайд 39

Лист: ВЕРХНИЙ КОНЦЕВОЙ ДВИГАТЕЛЬ водного потока. Транспирация (контакт с атмосферой) Фиксация

Лист: ВЕРХНИЙ КОНЦЕВОЙ ДВИГАТЕЛЬ водного потока.
Транспирация (контакт с атмосферой)
Фиксация СО2 (образование


органических осмотиков)
Гуттация
Рециркуляция воды (активный отток по флоэме)
Рост молодого листа

Корень: НИЖНИЙ КОНЦЕВОЙ ДВИГАТЕЛЬ водного потока.
Создание корневого давления (загрузка ксилемы)
Рециркуляция воды (активный обмен ксилемы с флоэмой)
Рост молодого корня

Слайд 40

Радиальное строение корня и механизм возникновения корневого давления Ризодерма: первичная загрузка

Радиальное строение корня и механизм возникновения корневого давления

Ризодерма: первичная загрузка
симпласта, локально


в трихобластах.
Кора: «метаболический котел»:
1. Реакции ассимиляции
2. Буферная емкость (вакуоли)
Эндодерма: двойной барьер:
а) диффузный – контроль потока
ионов в центральный цилиндр
по апопласту
б) осмотический - барьер
для центробежного потока
ионов и воды из центрального
цилиндра.
Эндодерма отделяет
низкосолевое пространство
(ризодерма и кора) от
высокосолевого (ц. цилиндр ).
Перицикл: кольцевой коллектор,
Собирает ионы и направляет их
к ксилеме.
Ксилема: финиш радиального и старт дальнего тр-та ионов.
Слайд 41

Эндодерма Играет роль полупроницаемой мембраны осмотической ячейки Высокое водное сопротивление (R)

Эндодерма
Играет роль
полупроницаемой
мембраны
осмотической ячейки

Высокое водное сопротивление (R)
= низкая проводимость (Lp)

Низкое водное

сопротивление (R)
= высокая проводимость (Lp)

Механизм возникновения корневого давления

Слайд 42

Радиальный транспорт воды в корне

Радиальный транспорт воды в корне

Слайд 43

Варианты транспортных путей в корне Апопластный Симпластный Трансцеллюлярный (от клетки к

Варианты транспортных путей в корне

Апопластный

Симпластный

Трансцеллюлярный (от клетки к клетке)

В зависимости от

внешних условий и вида растений могут преобладать разные пути транспорта. При интенсивной транспирации вода обычно передвигается по апопласту
Апопластный транспорт воды быстрее
(~ в 50 раз) симпластного.
Для гороха, ячменя, фасоли вода передвигается от клетки к клетке при любых условиях, для кукурузы – по апопласту.
По апопласту обычно передвигаются Ca2+ и бор. По симпласту – фосфаты.
Слайд 44

Механизм работы верхнего концевого двигателя -0,5 бар Лист -15 бар Стебель

Механизм работы верхнего концевого двигателя

-0,5 бар

Лист -15 бар
Стебель -5 бар
Корень -2

бар

-1000 бар (при относительной влажности воздуха 50%)
-70 бар (при относительной влажности воздуха 99%) – даже во время дождя влажность воздуха редко превышает 99%, т.о. листья и при дожде теряют воду)

Слайд 45

Схема флоэмного и ксилемного транспорта

Схема флоэмного и ксилемного транспорта

Слайд 46

Взаимосвязь ксилемного и флоэмного транспорта

Взаимосвязь ксилемного и флоэмного транспорта

Слайд 47

Строение флоэмы

Строение флоэмы

Слайд 48

Афидная методика (от Aphid – тля)

Афидная методика (от Aphid – тля)

Слайд 49

Состав флоэмного и ксилемного экссудата

Состав флоэмного и ксилемного экссудата

Слайд 50

Вещества, не транспортируемые (А) и транспортируемые по флоэме (В) Не транспортируются:

Вещества, не транспортируемые (А) и транспортируемые по флоэме (В)

Не транспортируются:
Углеводы с

альдегидной или кетонной группой
(глюкоза, манноза, фруктоза…)
Транспортируются:
Сахароза – чаще всего;
У некоторых видов:
Галактопроизводные
(раффиноза, стахиоза) -
тыквенные
Сахароспирты (маннит,
сорбит) – розоцветные
Уреиды – у видов с
симбиотичесой фиксацией
азота.
Кроме того, короткие РНК,
сигнальные молекулы
(системин и др).
Слайд 51

Клетки-спутницы бывают трех типов. Зачем? A – обычные и промежуточные клетки-спутницы

Клетки-спутницы бывают трех типов. Зачем?

A – обычные и промежуточные клетки-спутницы у

Mimulus cardinalis
В – трансферные клетки у Pisum sativum
С - промежуточные клетки у Alonsoa warscewicziij с множеством плазмодесм
Слайд 52

Симпластная и апопластная загрузка флоэмы

Симпластная и апопластная загрузка флоэмы

Слайд 53

У трансгенного табака с активной инвертазой загрузки флоэмы не получилось… Сосуд

У трансгенного табака
с активной инвертазой
загрузки флоэмы не
получилось…

Сосуд ксилемы

Трансферная клетка-спутница
(Transfer Cell)

Ситовидный

элемент
флоэмы

Апопластическая загрузка флоэмы

Клетка
флоэмной
паренхимы

Плазмодесмы, контактирующие
с мезофиллом

Transfer Cells:
Единичные плазмодесмы
Толстая клеточная стенка (складки!)
Развитый единый хондриом
Сахарозно-протонный симпортер +
Н+-АТФаза на мембране (рН > 7!)
5. Преимущественный продукт
транспорта – сахароза

Слайд 54

Симпластическая загрузка флоэмы Сосуд ксилемы Промежуточная клетка-спутница (Intermediary Cell) Плазмодесмы, контактирующие

Симпластическая загрузка флоэмы

Сосуд ксилемы

Промежуточная клетка-спутница
(Intermediary Cell)

Плазмодесмы, контактирующие
с мезофиллом

Ситовидный элемент флоэмы

Intermediary

Cells:
Обильные плазмодесменные поля
Толстая клеточная стенка (ровная!)
Развитый единый хондриом
Специфические ферменты синтеза
Разнообразные продукты
транспорта фотоассимилятов (смесь!)
Слайд 55

Alonsoa meridionalis (Scrophulariaceae) Вещества, содержащиеся во флоэмном экссудате Alonsoa meridionalis, mM

Alonsoa meridionalis
(Scrophulariaceae)

Вещества, содержащиеся во флоэмном экссудате Alonsoa meridionalis, mM

(C.Knop, 1998)

Морфология проводящей системы листа Alonsoa

Слайд 56

Роль промежуточных клеток в симпластной загрузке флоэмы: «полимеризационная модель» 1. Синтез

Роль промежуточных клеток в симпластной загрузке флоэмы: «полимеризационная модель»

1. Синтез сахарозы

и галактинола в мезофилле
2. Передвижение сахарозы и галактинола в промежуточные клетки через плазмодесмы
3. Синтез стахиозы и раффинозы в промежуточных клетках
4. Невозможность обратного перемещения стахиозы и раффинозы в мезофилл (из-за размера молекул и особенностей плазмодесм)
Слайд 57

Промежуточные клетки всегда присутствуют в листьях, содержащих стахиозу, и наоборот Симпластическая

Промежуточные клетки всегда присутствуют в листьях, содержащих стахиозу, и наоборот

Симпластическая загрузка

флоэмы

Апопластическая загрузка флоэмы

Апопластическая загрузка флоэмы

Слайд 58

Взаимосвязь ксилемного и флоэмного транспорта Гетеробарический лист: Разгрузка ксилемы по апопласту

Взаимосвязь ксилемного и флоэмного транспорта
Гетеробарический лист:
Разгрузка ксилемы
по апопласту
2. Загрузка

флоэмы
по симпласту
Изобарический лист:
Разгрузка ксилемы
по симпласту
2. Загрузка флоэмы
по апопласту
Слайд 59

Способы загрузки и разгрузки ксилемы и флоэмы зависит от многих факторов

Способы загрузки и разгрузки ксилемы и флоэмы зависит от многих
факторов

– жизненных форм, условий существования, типа органов