Популяционная экология

общего происхождения, которые:
распространены в определенном ареале
имеют общие наследственно закрепленные особенности обмена веществ,
морфологические признаки
приспособления к существованию в этом ареале.
Разделение вида на популяции связано с неоднородностью условий обитания в пределах ареала.

Иоганнсеном в 1903 г. для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении.

Вильгельм Людвиг Иоганнсен (1857-1927, Дания)

Множество формулировок:
Л. Джонкерс
А. Гиляров
А. Яблоков
С. Шварц и др.

необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды (С.С. Шварц)

Популяция – это совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, имеющих общий генофонд и возможность свободно скрещиваться между собой

Станислав Семёнович
Шварц
(1919-1976)

равновероятно формирование любых брачных пар.
Клональные: с однородным генетическим материалом, происходящим от одной особи (бесполое размножение).
Клонально-панмиктические - половое размножение сочетается с бесполым.

перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания.
Может существовать длительное время в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой сети, характерной для этой области экосистемы.
Основное свойство - беспрерывное изменение, что сильно влияет на структурно–функциональную организованность, продуктивность, биологическое разнообразие и устойчивость системы.

Популяция является генетической единицей вида.
Ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.

которые не присущи отдельно взятой особи.

характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.

Статические показатели

Динамические показатели

характеризуют состояние популяции на данный момент времени.

популяции

Численность

Плотность

Структура

или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

Плотность популяции
Определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или в единице объема, занимаемого популяцией.
Плотность популяции изменчива, зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно ее расселение, т.е. расширение ареала.

генотипу, распределением по территории и т. д. Структура популяции формируется на основе общих биологических свойств вида и под влиянием факторов среды, то есть имеет приспособительный характер.

Статические Показатели структуры:
Половая структура.
Размерная структура .
Возрастная структура ..
Генетическая структура.
Поведенческая структура
Пространственная структура.
Экологическая структура).

популяций (2-4)

Циркумполярный ареал

Ареал кедра сибирского

Разорванный ареал

Постоянную территорию называют ядром популяции, а временные поселения – периферией. Различают: а) равномерное, б) диффузное (беспорядочное) и в) мозаичное размещения особей в популяции.

полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида. Неравномерное отмирание особей одного пола или, наоборот, их появление в большом количестве в репродуктивный период приводит к изменению других характеристик популяции.

начинают работать различные механизмы внутрипопуляционной регуляции:
- уменьшение размеров особей;
- снижение плодовитости;
- увеличение смертности личинок и куколок;
- повышение численности особей в диапаузе;
- возрастает эмиграция (появляются крылатые особи);
- увеличение внутривидовой конкуренции за пищу и другие ресурсы.

популяции, для чего необходима связь с другими популяциями вида;
сохранение нормального соотношения в возрастной, половой, экологической структуры популяции;
сохранение эффективной численности популяции.

интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений.

Три основных типа возрастной структуры.
Стабильные популяции - число особей разных возрастов равномерно меняется и носит характер нормального распределения.
Сокращающиеся популяции - преобладают старческие особи.
Растущие популяции - представленные в основном молодыми особями. Жизненность их не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые на данной территории ранее отсутствовали.

вести одиночный образ жизни и групповой. Полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение.
При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически

их группировок на популяционной территории (ареале).

Равномерное распределение - особи размещены через более или менее равные промежутки (деревья в зрелом сосновом лесу).
Cлучайное распределение - широко представлено среди растений и многих видов животных.
Групповое распределение – стаи, колонии, стада. Групповое размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.

Типы расселения особей внутри популяции: равномерное (А), случайное (Б), групповое (В)

взаимодействующих с факторами среды (группировки по питанию, поведению, двигательной активности).

промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность и скорость роста популяции.

живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Она характеризуется биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем.
Различают максимальную и фактическую рождаемость.
Максимальная рождаемость – максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды.
Фактическая рождаемость – реальная реализация возможности рождения.
В действительности высокая плодовитость организмов никогда не реализуется.

Основные динамические показатели

популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического и биотического происхождения.
Скорость роста популяции будет определяться величиной биотического или репродуктивного потенциала.
Динамика описывается уравнение А. Лотки
dN/dt ≈ rN
N – численность особей, t – время, r – биотический потенциал.

Первый тип – смертность одинакова во всех возрастах;
Второй тип - повышенная гибель особей на ранних стадиях развития;
Третий тип - повышенная гибель взрослых (старых) особей.
Смертность (скорость смертности) – число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин).

Основные динамические показатели

Минимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.

до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды.

Физиологическая продолжительность жизни  это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не оказывают влияние лимитирующие факторы.

жизни, а до этого времени остается низкой (насекомые, погибающие после кладки яиц, человек, некоторые крупные млекопитающие).
Кривая 2-го типа (приближающаяся к прямой) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (пресмыкающиеся, птицы, многолетние растения).
Кривая 3-го типа характерна для видов, у которых наблюдается массовая гибель особей в начальный период жизни (организмы, выживающие за счет большого числа семян, личинок, икринок и т. д.).

Гомеостаз популяции – способность популяции поддерживать определенную численность своих особей. Каждый вид характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, уровнем рождаемости и смертности, что отражают кривые выживания.

Рис. Кривые выживания.
Выживаемость Z = (n/N)100%, где Z – выживаемость, %; n – число выживших особей; N – исходная численность популяции.
I – кривая дрозофилы;
II – кривая гидры;
III – кривая устрицы.

возрастам.
Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.
Динамические таблицы выживания строятся по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т. е. большой группы особей, огрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных, для человека  для этого может потребоваться более 100 лет. Поэтому используют …
Статические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп (сосуществующих когорт), можно расчитать смертность, специфическую для каждого возраста (табл. 3.1, Гиляров, 1990).

стратегий выживания множество.
30-х гг. А. Г. Роменский (1938): три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство:
Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов (деревья, образующие коренные леса).
Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях (тенелюбивые растения).
Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества ( на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.).
Экологические стратегии выживания отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратеги и K-стратеги.
.

и размножение популяции

r-стратегия – это отбор на повышение скорости роста популяции в период ее низкой плотности
Для r-стратегов характерна высокая рождаемость, мелкие размеры особей, высокая плотность, короткое время жизни

K- и r-стратегии популяций

К-стратегия – это отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции.
Для К-стратегов характерны низкая рождаемость, низкая смертность, крупные размеры особей и большое время жизни.

брачных связей между мигрантами и членами исходной популяции. Миграция ведёт к изменению генетического состава популяции, обусловленного поступлением новых генов.
Например, распределение группы крови В в Европе является следствием движения монгол в западном направлении от материнской популяции в период между 6 и 15 веками. Обмен генами между популяциями может иметь ощутимые медицинские последствия.

Основные динамические показатели

сообщества в целом называется биомассой.
Современная биомасса Земли – примерно 1,841 × 1012 т (в пересчете на сухое вещество). При этом на биомассу суши приходится около 1,837 × 1012 т, Мирового океана – 3,9 × 109.
Энергетический эквивалент биомассы, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, составляет около 20 × 1022 кДж. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза.
Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени, называется биологической продукцией (биопродуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция (биомасса, созданная за единицу времени продуцентами) бывает: а) валовая первичная продукция (общая ассимиляция) – это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений – трату на дыхание (40–70 %); 2) оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами.

при ее максимальной величине пища становится лимитирующим фактором, и недостаток его приводит к снижению численности.
Взлеты и падения численности популяции могут происходить в процессе конкуренции нескольких популяций из-за одной экологической ниши.
Сложные взаимоотношения популяций хищника и жертвы, паразита и хозяина также могут выступать одной из причин колебания численности.
Абиотические факторы (температурный режим, влажность, химический состав среды и др.) оказывают сильное влияние на численность популяции и нередко вызывают ее значительные колебания.

cannibale – людоед). Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных. Каннибализм известен более чем у 1300 видов животных.
Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция – выселение, переселение части популяции в менее предпочитаемые места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млекопитающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

колеблется. Отбор благоприятствует высокой скорости размножения. Однако период для размножения очень короткий, и особи быстро становятся половозрелыми.

К-стратеги обычны для стабильной или закономерно изменяющейся среды. Для них характерна забота о потомстве, рождение небольшого количества крупных потомков, получение крупных семян и т.п.

изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благо­даря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции. При сбаланси­рованной интенсивности рождаемости и смерт­ности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Однако любая популяция наделена как статическими, так и динамическими свойствами и ее плотность по­стоянно изменяется. Но при более или менее стабильных внешних условиях и состоянии самой популяции колебания эти происходят около ка­кой-то средней величины. В результате популя­ции не сокращают и не увеличивают численно­сти, не расширяют и не сужают своего ареала.
Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью, и численность популяции рас­тет вплоть до такой степени, что может насту­пить вспышка массового размножения. Это осо­бенно характерно для мелких животных.
Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Это приводит к резкому возрастанию смертности, и в ре­зультате численность популяции начинает сокращаться.
Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся.
При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитости - повышаться. В итоге сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность - в растущую попу­ляцию. Рождаемость в такой популяции посте­пенно растет и в определенный момент вырав­нивается со смертностью, т. е. популяция на короткий промежуток времени становится ста­бильной, а затем растущей.
Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием абиотических и биотических факторов среды, свойственные всем видовым популяциям, называются популяционными волнами

в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом.
Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды.
Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.
Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

одинаковыми потребностями не могут существовать вместе; один из них через какое-то время обязательно вытеснит другой.
Это положение названо принципом конкурентного исключения (вытеснения), или принципом Гаузе – в честь русского ученого Г.Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями.

(гомотипические от греч. homoios – одинаковый),
межвидовые (гетеротипические от греч. heteros – разный).

вида, тогда как экологическая ниша – это род его занятий.
Экологическая ниша (от фр. niche – углубление) – это совокупность всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функциональную роль в сообществе и его устойчивость по отношению к факторам среды (температуре, влажности, кислотности и др.).
Принцип Гаузе: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.

совместно видами осуществляется в основном по трем направлениям:
Пространственное размещение. Большой пестрый дятел ищет пропитание в основном на стволах деревьев, средний пестрый – на больших ветвях, а малый пестрый дятел – на ветках кроны.
Пищевой рацион. Близкородственные виды животных характеризуются иногда различными пищевыми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц состоят у одних видов преимущественно из муравьев, у других - из термитов, у третьих - из ящериц других видов.
Распределение активности во времени. Разные типы суточной (у ласточек, летучих мышей) или сезонной (у некоторых видов ящериц, насекомых) активности.