Аллопатрическое видообразование. Симпатрическое видообразование

Содержание

Слайд 2

Видообразование происходит “пучками” Вопрос - сколько генов могут это обеспечить

Видообразование происходит “пучками”

Вопрос -
сколько генов
могут
это обеспечить

Слайд 3

Слайд 4

Формы клюва дарвиновских вьюрков внутри групп A и B переводятся друг

Формы клюва дарвиновских вьюрков внутри групп A и B переводятся друг

в друга масштабированием, а между группами — масштабированием и срезающим преобразованием
Слайд 5

Форма клюва дарвиновских вьюрков Geospiza изменяется в зависимости от экспрессииBmp4. Bmp4

Форма клюва дарвиновских вьюрков Geospiza изменяется в зависимости от экспрессииBmp4. Bmp4

сильно коррелирует с масштабированием толщины клюва.
Слайд 6

А длина клюва – с экспрессией кальмодулина

А длина клюва – с экспрессией
кальмодулина

Слайд 7

Откуда берутся новые признаки? Некоторые признаки возникают в результате косвенных последствий

Откуда берутся новые признаки?

Некоторые признаки возникают в результате косвенных последствий отбора,

другие — в результате самоорганизации
Слайд 8

Каких только рогов у жуков нет

Каких только рогов у жуков нет

Слайд 9

Нога дрозофилы и рог жука-навозника - системы с одинаковой проксимо-дистальной разметкой

Нога дрозофилы
и рог жука-навозника -
системы с одинаковой
проксимо-дистальной
разметкой

Слайд 10

В зависимости от концентрации ювенильного гормона у жуков либо будут, либо

В зависимости от концентрации ювенильного гормона у жуков либо будут, либо

не будет рогов. Изменения порога или периода чувствительности к ювенильному гормону приводят к видовым различиям.
Слайд 11

У жуков из рода Onthophagus несколько раз происходила потери и приобретения

У жуков из рода Onthophagus несколько раз происходила потери и приобретения

полового диморфизма, а также изменения формы рогов.
Слайд 12

Сколько пальцев?

Сколько пальцев?

Слайд 13

Морфологическая эволюция

Морфологическая эволюция

Слайд 14

Происхождение многоклеточности? В присутствии хищника одноклеточные Chlorella стали формировать колонии, причём

Происхождение многоклеточности?

В присутствии хищника одноклеточные Chlorella стали формировать колонии, причём за

10-11 поколений большая часть хлорелл пребывала в виде 8-клеточных колоний, а через 100 — в виде больших многоклеточных самовоспроизводящихся колоний.
Ничто не мешает сформировать колониальность/многоклеточность, если уже есть клеточная стенка/другие механизмы агрегации после митоза.

Ochromonas vallescia
(немного приукрашен)

Chlorella vulgaris

Слайд 15

Преадаптация — свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную ценность Родопсины

Преадаптация — свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную ценность

Родопсины присутствуют

у всех трёх доменов живых организмов.
Есть предположения, что изначально они не выполняли сенсорную функцию, а применялись для использования солнечной энергии.
В таком случае их можно рассматривать как преадаптацию к фотосенсорной функции
Слайд 16

ciliary (red) or microvillar (blue) photoreceptores.

ciliary (red) or microvillar (blue) photoreceptores.

Слайд 17

Моллюски. У них есть все

Моллюски. У них есть все

Слайд 18

ФОТОИЗОМЕРИЗАЦИЯ РОДОПСИН родопсин метародопсин

ФОТОИЗОМЕРИЗАЦИЯ

РОДОПСИН

родопсин

метародопсин

Слайд 19

Слайд 20

Слайд 21

Cladonema radiatum (Cnidaria, Hydrozoa) Tripedalia, Chiropsella (Cnidaria, Cubozoa)

Cladonema radiatum
(Cnidaria, Hydrozoa)

Tripedalia, Chiropsella (Cnidaria, Cubozoa)

Слайд 22

У хиропселлы нет мозга, что компенсируется ее близорукостью

У хиропселлы нет
мозга, что
компенсируется
ее близорукостью

Слайд 23

Бывают и одноклеточные фоторецепторы и фоторецепторы одноклеточных

Бывают и одноклеточные
фоторецепторы и
фоторецепторы
одноклеточных

Слайд 24

« ...... This symbiont hypothesis, which I call the Russian doll

« ...... This symbiont hypothesis, which I call the Russian doll

model, assumes that light sensitivity first arose in cyanobacteria, the earliest known fossils on Earth. These cyanobacteria were subsequently taken up by eukaryotic red algae as primary chloroplasts surrounded by an outer and inner bacterial membrane separated by a proteoglycan layer.
Subsequently, the red algae were taken up by dinoflagellates as secondary chloroplasts surrounded by an additional third membrane coming from the primary red algal host. In some species of dinoflagellates like Erythropsis and Warnovia, which do not have any chloroplasts, these secondary chloroplasts may have been transformed into elaborate photoreceptor organelles as suggested by Greuet.
Indeed, the sequencing of the complete genome of the cyanobacterium Nostoc has revealed the presence of a proteorhodopsin gene (Kaneko et al. 2001). A proteorhodopsin gene has also been found in the dinoflagellate Pyrocystis and shown to be controlled by the internal clock (Okamoto and Hastings 2003)......»
Gehring, 2005
Слайд 25

General scheme of eye evolution. The first step in eye evolution

General scheme of eye evolution.
The first step in eye evolution

is the evolution of a light receptor molecule which in all metazoans is rhodopsin. In the most ancestral metazoa, the sponges, a single Pax gene, but no opsin
gene has been found. In the cubozoan jellyfish Tripedalia, a unicellular photoreceptor has been described in the larva. The adult jellyfish has complex lens eyes that form under the control of PaxB, whereas the eyes of a hydrozoan jellyfish (Cladonema) are controlled by PaxA. We propose that from the unicellular
photoreceptor cell, the prototypic eye postulated by Darwin originated by a first step of cellular differentiation into a photoreceptor cell and a pigment cell, controlled by Pax6 and
MITF, respectively. (Gehring, 2012).
Слайд 26

Не сразу

Не сразу

Слайд 27

The top of the regulatory network is Pax 6 on the

The top of the regulatory network is Pax 6 on the

very top of the hierarchy. In Drosophila, Pax 6 has undergone a gene duplication and twin of eyeless (toy) activates eyeless (ey) initiating the developmental pathway. Together these two genes activate the subordinate homeobox transcription factor sine oculis (so) by binding to five cis-regulatory elements identified in the so enhancer. It is interesting to note that two of the subfamilies of Six genes control eye development, whereas the third subfamily is involved in muscle development. This shows clearly that there are no functional constraints on transcription factors to control a particular developmental pathway. The So protein interacts with the protein encoded by eyes absent (eya) forming a hetero-dimer. Eya serves both as a co-activator in the nucleus and as a protein phosphatase in the cytoplasm. The transcription factors are connected by positive feed-back loops to dachshund (dac). There are two additional genes involved; one is optix which like so is member of the six gene family, and the other is the Pax gene eye gone (eyg) which apparently acts independently of ey and toy. In order to block eye development in Drosophila completely, all three Pax genes ey, toy, and eyg have to be mutated. Interestingly, the top of the cascade involves mostly positive regulation (activation) and positive feed-back loops.
Слайд 28

Figure 3. Ectopic expression of eye regulatory network genes in flies.

Figure 3. Ectopic expression of eye regulatory network genes in flies.

A: Ectopic expression of optix in antennal discs leads to ectopic red pigment in adult antennae (photo courtesy of Makiko Seimiya and Walter Gehring). B: Ectopic expression of eyeless in wing discs leads to ectopic eyes [11] (photo courtesy of Georg Halder). C: The pattern of gene connections between several top regulatory genes in the eye network.

One possibility involves the co-option of the master regulator into a novel context, but at a different expression level from the endogenous eye context, leading to the activation of only those sub-networks that require lower levels of master gene expression to pass an activation threshold.
Previous work characterized the red pigments in Heliconius wings as ommochromes, and proposed that the ommochrome biosynthetic pathway originally deployed in the eye, had been co-opted to the wing. It appears that this was indeed the case, but the co-option was not done in a stepwise fashion. Instead a single gene, that is known to regulate all the elements of this pathway as well as other eye components, optix, was co-opted to the wing.

Слайд 29

ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ коопция молекулярно-генетических Каскадов, вовлеченных в морфогенез сложных глаз (ископаемое Diptera

ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ
коопция молекулярно-генетических
Каскадов, вовлеченных в морфогенез
сложных глаз (ископаемое Diptera из
Балтийского

янтаря).

Коопция гена optix в формирование красных пятен на крыльях Heliconius

Monteiro,​ 2011

Слайд 30

Аналогичные органы могут возникать на основе разных планов строений в результате

Аналогичные органы могут возникать на основе разных планов строений в результате

адаптации к одинаковым условиям.

Концепция адаптивной зоны Дж. Симпсона: адаптивная зона — комплекс условий внешней среды, определяющая тип адаптаций группы организмов.

George Gaylord Simpson
(1902 — 1984)