Генетика развития растений. Цитокинины

изменение вектора силы тяжести,
вектора освещения

Ауксины
(«гормоны направлений»)

изменение вектора роста органов

источники

Фитогормоны-антагонисты

ауксины

цитокинины

Смысл:
«архитектура» растения
(развитие побеговой и корневой систем)

АБК

гиббереллины

дефицит воды

свет, вода, температура

Смысл: прорастание семян

Цитокинины

Натуральные цитокинины –
производные аденина

(Z)

(ZR)

изопентениладенин (iP)

Активность
природных
цитокининов

Z

ZR

iP

dHZR

dHZ

iPA

Синтетические цитокинины

1. Производные аденина

2. Производные фенилмочевины

Биосинтез цитокининов

Основные ферменты:
изопентенил-трансферазы (IPT) – синтез IP-нуклеотидов
тРНК-изопентенилтрнасфе-разы (tRNA-IPT) – синтез

Первый этап синтеза цитокининов у бактерий и растений

IPT/TMR

AtIPT

Экспрессия генов IPT растений

Филогене-тическое древо изопентенил-трансфераз

Гены AtIPT1, 3-8 арабидопсиса и их гомологи у всех

Тканеспецифичность экспрессии некоторых генов AtIPT:

Цитокинин-активирующие ферменты LOG

LOG фосфорибогидролазы осуществляют синтез свободных изопентениладенина (IP)

Гибридный ген IPT-LOG спорыньи

Катаболизм цитокининов

Субстраты цитокинин-оксидаз – свободные цитокинины (зеатин, IP) и их

Необратимое образование коньюгатов с аминокислотами, которые расщепляются цитокинин-оксидазами (катаболиты)

Коньюгаты цитокининов

rolC Agrobacterium

Ксилемный транспорт. Основная транспортная форма - зеатин-рибозид. От корня к стеблю.

Транспортеры фитогормонов, их мишени и ингибиторы

Межклеточные переносчики свободных цитокининов – белки
PUP1 и PUP2

Относятся к семейству

Межклеточные переносчики цитокинин-нуклеозидов (IP-R и Z-R)– белки ENT

ENT (Equilibrative Nucleoside Transporters)

ПАМ:
ENT транспортируют ЦК-нуклеотиды из сосудов
LOG активируют ЦК
PUP2 транспортируют свободные ЦК

Передача сигнала при ответе на цитокинины

Организация двухкомпонентных
сигнальных систем

Рецепторы цитокининов – AHK
(Arabidopsis hybrid-type Histidine sensor Kinases)
у арабидопсиса: CRE1/WOL/AHK4,

Фенотипы мутантов по генам цитокининовых рецепторов

А – фенотип взрослых растений –

Тканеспецифичность экспрессии генов цитокининовых рецепторов

CRE1/AHK4 – в проводящей системе, апикальной

Гистидин-фосфопереносящие
белки (AHP)

Выполняют функцию челноков между цитоплазмой и ядром
Транспортируются в ядро

Взаимодействие сигнальных путей цитокининов и этилена через АНР белки

Передача сигнала при ответе на цитокинины

GARP домен
(ТФ)

Вариабельный домен (?)

Регуляторы ответа на цитокинин (ARR)

ARR 1, 2,

Функции белков ARR-B и ARR-A

Индукция экспрессии генов ARR А-типа в ответ на цитокинин

2016

Взаимодействие цитокининов с другими гормонами

Физиологические цитокининов:
На уровне клетки:
Контроль клеточного цикла на переходе G1-S
Стимуляция развития хлоропластов
Стимуляция

Физиологические функции цитокининов:
Стимуляция деления клеток

Цитокинины позитивно регулируют экспрессию генов CycD3

ауксины

цитокинины

Смысл:
«архитектура» растения
(координация развития побеговой и корневой систем)

Антагонизм цитокининов и ауксинов в

Физиологические функции цитокининов:
Поддержание апикальной меристемы побега

Физиологические функции цитокининов:
Снятие апикального доминирования

Причины:
Акропетальный транспорт цитокининов (от корня к побегам)

Физиологические функции цитокининов:
Стимуляция развития побегов in vitro

Физиологические функции цитокининов:
Ингибирование корнеобразования

А

В

MP

BDL
/IAA12

SHY2
/IAA3

SCFTIR1

auxin

cytokinin

AHK3

ARR1

Осуществ-ляется через контроль экспрессии генов PIN

Физиологические функции цитокининов:
Развитие симбиоза с ризобиями

Сходство программ развития клубенька и бокового

пролиферация
клеток

передача сигнала

Nod-факторы

активация экспрессии генов

развитие
клубенька

меристема

Цитокининовый
ответ

KNOX

KNOX3

IPT_1g_90

LOG_1g_60
LOG_7g_90
LOG_4g_40

RR4

ЦК

Физиологические функции цитокининов:
Развитие симбиоза с

Физиологические функции цитокининов:
Поддержание камбия и развитие проводящей системы

Комплементарное распределение ауксинов и

Физиологические функции цитокининов:
Замедление старения листьев

Цитокинины повышают активность компонентов ферментативной антиоксидантной

Физиологические функции цитокининов:
Регуляция развития растения в зависимости от наличия источников питания

1.

Цитокинин-зависимая регуляция органического питания растений
(на примере метаболизма и транспорта сахаров

Транспорт нитратов

Биосинтез ЦК

Метабо-лизм нитра-тов

Транс-порт других солей

Ответ на ЦК

Экспрессия IPT::GFP в корнях

Регуляция уровня цитокининов в зависимости от источников минерального

Взаимодействие гормонов в нитратном питании растений

ИУК
ЦК
С2Н4
АБК