Пептидные гормоны растений

Содержание

Слайд 2

Слайд 3

Системины CLE-пептиды Фитосульфокины SCRP/SP11 RALF EPF ENOD40 POLARIS (PLS) IDA ROT4/DVL1

Системины
CLE-пептиды
Фитосульфокины
SCRP/SP11
RALF
EPF
ENOD40
POLARIS (PLS)
IDA
ROT4/DVL1
CLEL/GLV

Пептидные гормоны растений:

Системная устойчивость
Развитие меристем
Деление клеток
Самонесовместимость
Системная устойчивость
Развитие устьиц
Симбиоз с

ризобиями
Развитие сосудов
Опадение цветков и листьев
Развитие листовой пластинки
Развитие корня
Слайд 4

Мутанты по генам СLV1, CLV2, CLV3 (CLAVATA) многолистная розетка увеличение числа

Мутанты по генам СLV1, CLV2, CLV3 (CLAVATA)

многолистная розетка

увеличение числа органов цветка

фасциация

стебля

увеличение числа плодолистиков

Плод «матрешка»

Clavatus –лат. «булавовидный»

Увеличение АМ побега

Слайд 5

Регуляция активности меристемы побега системой WUS-CLAVATA организующий центр (ОЦ) меристемы WUS

Регуляция активности меристемы побега системой
WUS-CLAVATA

организующий центр (ОЦ) меристемы

WUS

Ser/Thr рецепторные

киназы

Компоненты сигнального каскада:
POL/PLL (POLTERGEIST) - протеинфосфатаза PP2C (позитивный регулятор WUS)
МАР-киназы
Малая ГТФаза ROP (Rho in Plant) (негативные регуляторы WUS)
В какой последовательности и как действуют - неизвестно!

Слайд 6

CLV3 – представитель семейства CLE-пептидов B group A group (CLE = CLAVATA 3/ ENDOSPERM SURROUNDING REGION)

CLV3 – представитель семейства CLE-пептидов

B
group
A
group

(CLE = CLAVATA 3/ ENDOSPERM SURROUNDING REGION)

Слайд 7

ПAM КAM WUS WOX5 CLV3 CLE40 CLV1, CLV2/CRN ACR4 - организующий

ПAM

КAM

WUS

WOX5

CLV3

CLE40

CLV1,
CLV2/CRN

ACR4

- организующий центр (ОЦ)

- стволовые клетки

Системы WOX-CLAVATA

в регуляции развития апикальных меристем
Слайд 8

CLE-B (CLE41/44/42) = TDIF (Tracheray element Differentiation Inhibitory Factor) CLE-пептиды группы

CLE-B (CLE41/44/42) = TDIF (Tracheray element Differentiation Inhibitory Factor)

CLE-пептиды группы В

– позитивные регуляторы развития латеральных меристем

CLV3, CLE40 WUS, WOX5 stem cells

CLE41, 42, 44 WOX4 stem cells

Проводящий пучок

флоэма ксилема
камбий
(латеральная меристема)

Слайд 9

WOX5 Меристема клубенька CLV1-LK = PsSYM 29 CLE13 дикий тип sym29

WOX5

Меристема клубенька

CLV1-LK = PsSYM 29

CLE13

дикий тип sym29

wt cle8

CLE8
WOX8

Примеры

действия CLE-пептидов в развитии

Меристема клубенька
(Мишень – ген WOX5)

Ранний эмбриогенез
(Мишень – ген WOX8)

Слайд 10

Паразитические нематоды секретируют CLE-пептиды, модифицирующие программу развития растения-хозяина (пример «молекулярной мимикрии»)

Паразитические нематоды секретируют CLE-пептиды, модифицирующие программу развития растения-хозяина
(пример «молекулярной мимикрии»)

Гетеродимер CLV2/CRN

– рецептор нематодных CLE
Слайд 11

18 а.к. AVGSLPPSLRNPPLMGTN Пептидные фитогормоны Системин: Функция: системная устойчивость Рецептор: неизвестен

18 а.к. AVGSLPPSLRNPPLMGTN

Пептидные фитогормоны

Системин:
Функция: системная устойчивость
Рецептор: неизвестен
Мишени: гены защиты (PR, etc.)

200

а.к.

SCRP (S-locus Cysteine Rich Proteins):
Функция: подавление самоопыления
Рецептор: Ser/Thr киназы SRK
Мишени: неизвестны

Слайд 12

Пептидные фитогормоны EPF (Epidermal Patterning Factors): Функция: образование устьиц Рецептор: Ser/Thr

Пептидные фитогормоны

EPF (Epidermal Patterning Factors):
Функция: образование устьиц
Рецептор: Ser/Thr киназы ER/ TMM
Мишени:

неизвестны

RGF/ GLV/ CLEL (Root Growth Factors / Golven/ CLE-Like):
Функция: развитие корня
Рецептор: неизвестен
Мишени: неизвестны

Слайд 13

Брассиностероиды Стероидные гормоны растений Впервые выделены из пыльцы рапса Стимулируют ростовые

Брассиностероиды

Стероидные гормоны растений
Впервые выделены из пыльцы рапса
Стимулируют ростовые процессы в очень

низких концентрациях (10-6 – 10-12 М)
У брассиностероидов отсутствует система дальнего транспорта

wt

dwf1

dwf6

Фенотипы мутантов:
карликовость, де-этиолирование

det

Слайд 14

Брассиностероиды Удлинение клеток Дифференцировка ксилемы ауксины, гиббереллины Закрывание устьиц ??? АБК

Брассиностероиды

Удлинение клеток
Дифференцировка
ксилемы

ауксины,
гиббереллины

Закрывание устьиц

???

АБК

Созревание плодов

этилен

???

???

BR

Эспансины, экстенсины

Пектиназы и т.д.

ауксины

Н+

Н+

Н+

ГК

ГК

Регуляция фотоморфогенеза

Слайд 15

Опыты по прививкам: у брассиностероидов отсутствует система дальнего транспорта

Опыты по прививкам:
у брассиностероидов отсутствует система дальнего транспорта

Слайд 16

Сигналинг брассиностероидов No BR + BR Рецепторы: гетеродимер Ser-Thr киназ BRI1

Сигналинг брассиностероидов

No BR + BR

Рецепторы: гетеродимер Ser-Thr киназ BRI1 и BAK1


Компоненты сигнального каскада:
Ингибитор протеинкиназ BKI1 (BRI1 KINASE INHIBITOR 1)
Мембран-связанные протеинкиназы BSK (BR-SIGNALING KINASE) и CDG1 (CONSTITUTIVE DIFFERENTIAL GROWTH 1 )
Протеинфосфатазы семейства РР1 - BSU1 (BRI1-SUPPRESSOR 1) и семейства РР2А
Цитозольная протеинкиназа BIN2 (BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 2)
Белки семейства 14-3-3 - фосфопетид-связывающие белки
Транскрипционные факторы: BZR1 (BRASSINAZOLE RESISTANT) и BES1/BZR2 (BRI1-EMS SUPPRESSOR)

?

Слайд 17

Взаимодействие брассиностероидов, ауксинов и гиббереллинов в негативном контроле фотоморфогенеза проростков: Свет

Взаимодействие брассиностероидов, ауксинов и гиббереллинов в негативном контроле фотоморфогенеза проростков:
Свет вызывает

деградацию ТФ PIF4 (Phytochrome Interacting Factor 4), который обеспечивает программу этиолирования
GA вызывают деградацию транскрипционных репрессоров DELLA, которые подавляют программу этиолирования
BR-зависимые ТФ BZR образуют гетеродимеры с PIF4 и запускают программу этиолирования
Слайд 18

Стимуляция пролиферации и дифференцировки клеток на границе листовых примордиев и в

Стимуляция пролиферации и дифференцировки клеток на границе листовых примордиев и в

листьях (мишень – ТФ CUC)

Дифференцировка сосудов (мишень – ТФ BES1, активатор – CLE пептиды группы В (TDIF) и их рецептор TDR)

Закладка боковых корней (мишень – ТФ BES1, ауксин-зависимые ТФ ARF, активатор – CLE пептиды группы В (TDIF) и их рецептор
TDR)

Дифференцировка клеток устьиц (мишени – киназы MAP-каскада YODA и MKK4, ТФ BES1; антагонисты- пептидные гормоны EPF)

ТФ BES1/BZR1 играют центральную роль во всех BR-зависимых процессах

Слайд 19

Поддержание оптимального размера меристемы корня (КАМ): 1. Рецепция BR в вышележащих

Поддержание оптимального размера меристемы корня (КАМ):
1. Рецепция BR в вышележащих

участках корня активирует сигналинг ауксинов и пролиферацию клеток КАМ
2. Рецепция BR зоне, прилегающей к КАМ, подавляет пролиферацию клеток КАМ через ТФ BES1

Закладка корневых волосков:
ТФ BES1 поддерживает лабильность клеточной с стенки «волосковых» клеток

ТФ BES1/BZR1 играют центральную роль во всех BR-зависимых процессах

Слайд 20

Стриголактоны Открыты как стимуляторы прорастания семян паразитических растений, а также роста

Стриголактоны

Открыты как стимуляторы прорастания семян паразитических растений,
а также роста гиф

арбускулярной микоризы

Функции:
Стимуляторы прорастания
Ингибиторы ветвления стебля
Регуляторы роста патогенов и симбионтов

Слайд 21

Стриголактоны – негативные регуляторы ветвления

Стриголактоны – негативные регуляторы ветвления

Слайд 22

Каррикины – регуляторы прорастания

Каррикины – регуляторы прорастания

Слайд 23

Каррикины образуются при сгорании сахаров Еще один регулятор прорастания семян после

Каррикины образуются при сгорании сахаров

Еще один регулятор прорастания семян после пожара

- цианогидрины

Кangaroo paw (Anigozanthos manglesii )

Слайд 24

Единый механизм сигналинга стриголактонов и каррикинов Рецепторы – α/β-гидролазы. Уникальны! Они

Единый механизм сигналинга стриголактонов и каррикинов

Рецепторы – α/β-гидролазы.
Уникальны! Они гидролизуют свои

лиганды! (НО: продукты гидролиза НЕ НУЖНЫ для передачи сигнала)

Убиквитин-лигазы с F-box белком MAX2 (относятся к семейству убиквитин-лигаз SKP1–CULLIN–F-box (SCF))

Репрессоры транскрипции

Слайд 25

Рецепция и передача сигнала стриголактонов ТФ семейства TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTO- R1 family (TCP)

Рецепция и передача сигнала стриголактонов

ТФ семейства TEOSINTE BRANCHED1/CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTO- R1

family (TCP)
Слайд 26

HR Локальный иммунитет SAR, ISR Системный иммунитет патоген ПКС PR белки,

HR
Локальный иммунитет

SAR, ISR
Системный иммунитет

патоген

ПКС

PR белки,
дефенсины

JA

SA

системин

этилен

Фитогормоны и защита от патогенов

НЕпатоген

Слайд 27

Жасмоновая кислота (JA) Биосинтез JA начинается в хлоропластах из α- линоленовой

Жасмоновая кислота (JA)

Биосинтез JA
начинается в хлоропластах из
α- линоленовой кислоты и
заканчивается в

пероксисомах.

Под действием ферментов JAR и JMT
JA превращается в активные метаболиты,
среди которых JA-Ile участвует в запуске
ответа на воздействие патогена.

Слайд 28

JA – медиатор индуцированной системной устойчивости (ISR) В отсутствие патогена колонизация

JA – медиатор индуцированной системной
устойчивости (ISR)

В отсутствие патогена колонизация корней

растения
непатогенными микроорганизмами приводит к изменению экспресии более 100 генов, среди которых ген MYC2, кодирующий JA–зависимый ТФ

JA

MeJA

Слайд 29

Летучие соединения (Volatile Compounds, VOCs) в коммуникациях между растениями и их защите

Летучие соединения (Volatile Compounds, VOCs) в коммуникациях между растениями и их

защите
Слайд 30

Сигналинг JA Короткий путь, основанный на убиквитинировании транскрипционных репрессоров Рецептор COI

Сигналинг JA

Короткий путь, основанный на убиквитинировании транскрипционных репрессоров

Рецептор COI – субъединица

UBQ-лигазы

Транскрипционные репрессоры JAZ

Транскрипционный фактор MYC2

Негативная обратная связь

Слайд 31

JA защищает растения от некротрофных патогенов…

JA защищает растения от некротрофных патогенов…

Слайд 32

…Но облегчает жизнь биотрофным патогенам и симбионтам

…Но облегчает жизнь биотрофным патогенам
и симбионтам

Слайд 33

Салициловая кислота (SA)

Салициловая кислота (SA)

Слайд 34

Функции SA: Поддержание структуры хлоропластов Защита от окислительного стресса Закрывание устьиц

Функции SA:
Поддержание структуры хлоропластов
Защита от окислительного стресса
Закрывание устьиц
Термогенез
Системный иммунитет (SAR)

PAMPs

receptors

этилен

SA

Avr genes

R

genes

Передача сигнала

HR

Слайд 35

Схема передачи сигнала салициловой кислоты

Схема передачи сигнала салициловой кислоты

Слайд 36

Предполагаемая схема сигналинга SA NPR1 - коактиватор транскрипции, центральный регулятор иммунного

Предполагаемая схема сигналинга SA

NPR1 - коактиватор транскрипции, центральный регулятор иммунного

ответа.
Активен в виде моно- или димера, неактивен в виде олигомера. Мишень NPR3 и 4.

NPR4 – рецептор SA, субъединица UBQ-лигазы.
Теряет активность при связывании SA!

транскрицпионный репрессор, который при связывании с NPR1 становится активатором

NPR3 –рецептор SA, субъединица UBQ-лигазы. При связывании SA, ее активность усиливается

TGA2 –