Типы взаимодействия. Хищничество

p. 116-124.

Lynx canadensis

Bergerud A.T. 1983 Prey switching in simple ecosystem. Scientific American, 249, p. 116-124.

N -
численность

К

численность популяции

время

ЛОГИСТИЧЕСКАЯ КРИВАЯ
ФЕРХЛЮСТА-ПИРЛА

Допущения:
1.Эквивалентность особей. Добавление любой
особи при любой плотности уменьшает фактическую скорость
роста на постоянную величину =1/К
2. r max и К - постоянные
3. При изменении фактической скорости увеличения
(ra) при изменении N не происходит временной задержки

dN/dt=rN-rN(N/K)=rN-rN2/K,
зависимое от плотности
уменьшение скорости
роста популяции
dN/dt=rN(1-N/K)= rN [(K-N)/K]

N=K dN/dt=0

N=1

плотность популяции, N

K

Ne

rmax
+
-

фактическая мгновенная удельная
скорость роста популяции

рост

сокра-
щение

снижение ФУСР с
возрастанием N при
условии высокой удельной
смертности d

0

жертвы, N2 - плотность популяции хищника;
r1 удельная мгновенная скорость увеличения популяции жертвы;
d2-удельная скорость гибели популяции хищника; p1и p2 -константы
хищничества; p2N1N2 -максимальная скорость увеличения популяции
хищника; p1N1N2 -уменьшение скорости роста популяции жертвы

Допущение:Каждая популяция ограничена другой и только ею.
В отсутствие хищника популяция жертвы растет экспоненциально;

плотность обоих
видов уменьша-
ется

Плотность жертвы
возрастает, а хищ-
ника- уменьшается

Плотность хищника
возрастает, а жертвы
уменьшается

Плотность обоих
видов возрастет

плотность хищника

r1/p1

d2/p2

плотность жертвы

P

r1/p1-равновесная плотность хищника

d2/p2 -равновесная плотность жертвы

Р- точка совместного равновесия. Т.к. плотности хищника
и жертвы не сходятся в этой точке, возникают незатухающие
нейтрально-устойчивые колебания

r1/p1

d2/p2

плотность
жертвы, N1

плотность хищника N2

плотность жертвы растет

плотность хищника
растет

dN1/dt=r1N1-z1N12-p1N1N2,

Введение в уравнение жертвы фактора
самоограничения, ведет к быстому
приближению к равновесию и к
затуханию колебаний

средней плотности жертвы популяция
жертвы отличается высокой скоростью
оборота. Численность хищника может расти
без уменьшения численности жертвы

Плотность жертвы

К1

Плотность хищника

Плотность хищника

Плотность жертвы

Х

Х

Плотность жертвы падает

Плотность
растет

Пороговая плотность жертвы.
Правее Х плотность хищника
растет, левее - падает

dN1/dt=0

dN2/dt=0

K2

N2

ГИПОТЕТИЧЕСКИЕ ИЗОКЛИНЫ
ХИЩНИКА (dN/dt=0). Внутри
заштрихованной области
плотность хищника возрастает,
а снаружи уменьшается. А. Хищники
не конкурируют. Б. Конкуренция
хищников

А Б

Rosenzweig & MacArthur 1963

ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ, что предельная
плотность насыщения хищника не
детерминирована плотностью жертвы

Ко

колебаний
возрастает. Система гибнет

УМЕРЕННО ЭФФЕКТИВНЫЙ
ХИЩНИК. Колебания популяций
хищника и жертвы нейтрально
устойчивы

MacArthur & Connell, 1966

И РАЗНОРОДНОЙ СРЕДАХ (GAUSE, 1934)

ОДНОРОДНАЯ СРЕДА. ХИЩНАЯ
D. NASUTUM УНИЧТОЖАЕТ ЖЕРТВУ

РАЗНОРОДНАЯ СРЕДА. ЖЕРТВА ИМЕЕТ
ВОЗМОЖНОСТЬ ЭФФЕКТИВНО ИЗБЕГАТЬ
ХИЩНИКА. ПОСЛЕ НЕКОТОРОГО СПАДА
ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ РАСТЕТ

ОДНОРОДНАЯ СРЕДА С ПЕРИОДИЧЕСКИМ
ВСЕЛЕНИЕМ НОВЫХ ОСОБЕЙ ОБОИХ ВИДОВ
(МОДЕЛЬ ИММИГРАЦИИ). ЦИКЛИЧЕСКИЕ
КОЛЕБАНИЯ

с 40 апельсинами, из которых только двадцать были доступны для клещей, а 20 покрыты парафином

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ -
КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ -
КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS

для клещей.

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ХИЩНОГО КЛЕЩА
THYPHLODROMUS OCCIDENTALIS И ЕГО ЖЕРТВЫ -
КЛЕЩА EOTETRANYCHYS SEXMACULATUS

И ЕГО ЖЕРТВЫ – CALLOSOBRUCHUS CHINENSIS (Utida, 1957)

наездник

Китайская бобовая зерновка

раковины молюсков, происходило
в эволюционном масштабе времени параллельно с увеличением
разнообразия вооруженных эффективной защитой
жертв

Vermeij, 1987

Спиральные

Армированные

количества хищников
на трансекте от северного побережья
Тринидада до южных склонов Northern
Range Mountains
Показано, что рыбки с мелкими пятнами и их малым числом подвержены меньшему риску стать жертвой хищников (Endler, 1983).
Однако, рыбки с большими пятнами обладают большим репродуктивным успехом (Endler, 1983; Hounde, 1987, 1988)
(из Krebs & Davies, 1993)

Число пятен

Длина пятен

образа жертвы тем быстрее,
чем быстрее происходит обнаружение
(SEARCH IMAGE HYPOTHESIS)
б) одна и та же вероятность обнаружения (р)
жертвы в случае с криптической жертвой
требует больше времени
(STARE DURATION HYPOTHESIS)

КРИПТИЧЕСКАЯ ОКРАСКА.
КАК ХИЩНИК НАХОДИТ СВОЮ ЖЕРТВУ?

Из J.KREBS& N.DAVIES, 1993

ВЕРОЯТНОСТЬ ОБНАРУЖЕНИЯ
“ЖЕРТВЫ” ПЕРЕПЕЛОМ-БОБУАЙТОМ
COLINUS VIRGINIANUS ПОЛОЖИТЕЛЬНО
ЗАВИСИТ ОТ ВРЕМЕНИ ЗАТРАЧИ-
ВАЕАМОГО НА ПОИСК (Gendron, 1986)
При заданной скорости поиска
вероятность обнаружения криптической
жертвы ниже

ВРЕМЯ

яркие

криптические

Вероятость
обнаружения

и коричневых
объектов непропорционально
больше коричневых в том случае,
если их доля в популяции велика.
При близкой частоте встречаемости
выбор зеленых и коричневых
одинаков. (Fullick & Greenwood, 1979)

Следствия:
Преимущество быть редким
Полиморфная популяция жертвы, подверженная
воздействию апостатического хищника выигрывает
Полиморфизм криптической окраски

ПРИЧИНЫ ? Формирование образа объекта
поиска. Зависит от способности к обучению и
памяти

Несъедобность редка.
2. Несъедобность обнаруживается, когда жертва уже
атакована. Высокая вероятность гибели жертвы.

и представлены родственными
особями (гусеницы) может действовать родственный отбор (Fisher, 1930). Если несъедобная (невкусная) жертва встречается в скоплениях, обучение не брать ее происходит быстрее.
2. Эффективность предупреждающей окраски как таковой; отбор действует через
обучение хищника. (“Green Beared Selection”Guilford, 1985, 1990= “Synergistic selection” Mainard Smith, 1989)
СТРАТЕГИЯ ХИЩНИКА:
1. Хищник обучается распознавать несъедобность апосематически окрашенной
жертвы быстрее, чем криптически окрашенной, т.к. яркая окраска заметнее
(Gittleman & Harvey, 1980)
2. Яркая окраска легче ассоциируется у хищника с несъедобностью (дурным
вкусом) нежели криптическая. Затраты времени на ”принятие решения”
резко сокращаются (Cott, 1940)
3. Яркая окраска обеспечивает меньшую вероятность ошибки выбора жертвы
по сравнению с криптически окрашенными жертвами (Guilford, 1985).
4. Яркая окраска предоставляет больше возможностей для дистантного
распознавания (Guilford, 1990)

важное значение в
распознавании жертвы.
2. Генетически детерминировано м.б. избегание ярких,
уклоняющихся объектов.
3. Резко уклоняющиеся, редкие объекты могут вызывать
повышенный интерес и способствовать быстрому научению

несъедобную “жертву”, если та встречается
в скоплениях (Guilford, 1989)

Аггрегированное
распределение

Дисперсное
распределение

А.ЦЫПЛЕНОК БЫСТРЕЕ НАУЧАЕТСЯ ИЗБЕГАТЬ
ЯРКИЕ НЕСЪЕДОБНЫЕ ОБЪЕКТЫ, НЕЖЕЛИ
КРИПТИЧЕСКИ ОКРАШЕННЫЕ (Gittleman, Harvey, 1980)
Кумулятивное число склевываемых несъедобных
объектов (невкусных) в зависимости от числа
атак.
Б. ПОСЛЕ ТРЕНИРОВКИ ИЗБЕГАТЬ ЯРКИЕ И КРИПТИ-
ЧЕСКИЕ НЕСЪЕДОБНЫЕ ОБЪЕКТЫ ЦЫПЛЕНОК
ДОЛЬШЕ СОХРАНЯЕТ СПОСОБНОСТЬ ИЗБЕГАТЬ
ЯРКИЕ (Roper & Redston, 1987)
Число клевков за опыт несъедобных объектов в зависимости от
времени после обучения

Атаки (время)

Число изъятых

Время, час

Число клевков

яркие

криптические

криптические

яркие

И ВЫИГРЫВАЮТ ОТ КОНВЕРГЕНЦИИ. ВАРИАНТ
ЭВОЛЮЦИИ АПОСЕМАТИЧЕСКОЙ ОКРАСКИ, РАСПРОСТРА- НЯЮЩИЙСЯ НА ДВА И БОЛЕЕ ТАКСОНОВ
ВЫИГРЫВАЮТ ОБЕ ЖЕРТВЫ, И ХИЩНИК. УСТОЙЧИВОСТЬ
РЕЗУЛЬТАТ ЖЕСТКОГО СТАБИЛИЗИРУЮЩЕГО ОТБОРА. МОНОМОРФИЗМ
РОДСТВЕННЫЕ ТАКСОНЫ ЧАЩЕ
ПАРАЛЛЕЛИЗМ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МИМИКРИРУЮЩЕЙ
ФОРМЫ И МОДЕЛИ

МИМИКРИЯ БЭЙТСА - МИМИКРИРУЮЩИЙ ВИД СЬЕДОБЕН И ПОДРАЖАЕТ
НЕСЪЕДОБНОМУ ВИДУ.
ВЫИГРЫВАЕТ ТОЛЬКО МИМИКРИРУЮЩИЙ ВИД. ХИЩНИК ПРОИГРЫВАЕТ
МОДЕЛЬ ПРОИГРЫВАЕТ.
СИСТЕМА НЕСТАБИЛЬНА. ПОДВЕРЖЕНА ДЕЙСТВИЮ НАПРАВЛЕННОГО ОТБОРА

Генри Уолтер Бейтс
(1825-1892)

Фриц Мюллер
(1821-1897)

мимикр.,
Самка
мимикр

2-й вид – 2 формы: и самец, и самка мимикрируют

бабочек Heliconius в Южной Америке. Ареалы и пропорция встреч двух форм двух видов в небольшом районе Перу.

ПЕРУ (Mallet, Barton, 1989)
Бабочки «М» (Heliconius favornis) были перенесены через гибридную зону с бабочкой «Е» (Heliconius emma). На гистограмме буква Т – продолжительность жизни перемещенных бабочек, С – перемещенных внутри зоны, NC – только помеченных. (На столбики обращать внимания не надо - по Krebs, Davis, 1991, p. 187)

M

B'

Число
бабочек

M

E

ИЗМЕНЕННОЙ ОКРАСКОЙ В КОСТА-РИКЕ (Benson, 1972)
Бенсон из бабочки «М» (Heliconius petiverana) делал немимикрирующую «В'». На гистограммах распределение встреч отдельных бабочек с измененной и не измененной окраской. Стрелки средние распределений
(по Krebs, Davis, 1991, p. 187)

M

B'

Число
бабочек

из ужовых
Е – одновременная мимикрия под две модели, в центре
мексиканский плиоцеркус
(P. elapholdes), слева – Micrurus diastema, справа – Micrurus elegans стройный к.
аспид

Бэйтсова мимикрия у змей в Центр. Америке