Физиологическая (функциональная) экология

А.Д. Слоним, И.А. Шилов.

XX века.
1987 год: появление книги «New directions in ecological physiology» (Feder et al., 1987), в которой было отражено современное состояние этого раздела экологии, определены основные концепции и подходы, намечены дальнейшие цели и пути развития. Появление журналов «Functional ecology» и «Evolutionary Ecology». Годом позже – журнала “Journal of Evolutionary Biology”.
В 90-х годах физиологическая экология стала одним из самых бурно развивающихся направлений экологии.

организменном, популяционном и видовом уровнях сейчас является неотъемлемой частью физиологической экологии. Это отражено в самом названии главного труда по физиологической экологии последних лет “The physiological ecology of vertebrates: a view from energetics” (McNab., 2002).

источник энергии – энергия солнечного излучения

100%

1%

15%

Органическое вещество –
связывается в результате
фотосинтеза растениями

~50%

~50%

Жизненные процессы =
ПОТЕРИ на ДЫХАНИЕ

Рост биомассы = первичная
продукция = 0.5% солнечной
энергии (….0.1%)

~40%

используется гетеротрофами (= консументы I порядка )

Биоэнергетика

 
- Каждая молекула живет не больше 1 минуты.  
- Одна молекула АТФ обновляется 2000-3000 раз/сутки.
- За сутки организм [человека] синтезирует 40 кг АТФ, и в каждый момент времени запас АТФ составляет 250 г.

продукции,
P

энергия продукт. работы,
Epa
энергия
активности
Ea

катаболизированная энергия

экскреты

прирост
биомассы

тепло

Схема потока энергии в организме взрослой птицы

энергия
терморе-гуляции,
Etr

энергия базального метаболизма,
BMR

пища

экскреты

экскреты

Биоэнергетика

= ME + EE,
MEC = ME/GEI = (GEI - EE)/GEI – путь, который будет исследован вами в практической задаче на птицах (руководитель Т.А.Ильина).

MEC зависит от:
Состава пищи
Та
Сезона
Ферментативной системы вида
Др.

Биоэнергетика

характеристикой пищи, накопленные данные по многим видам птиц и типам кормов позволяют получать вполне практичные количественные оценки ( рис. по Дольнику, 1995)

Биоэнергетика

насекомых

Птицы

кДж/г

Удельная энергетическая ценность (кДж/г сухой массы) разных классов пищевых объектов для птиц
Рассчитано путем умножения удельной калорийности пищи на коэффициент ее усвоения птицами

5,0

1,00

0,71

0,81

0,74

4,4

0,97

0,96

4,5

4,7

2,0

Продукция тепла и потребление кислорода в процессах метаболизма основных питательных веществ. Величины для белков зависят от того, будет ли конечным продуктом распада мочевина или мочевая кислота. Отношение количества образовавшейся СО2 к количеству потребленного О2 называется дыхательным коэффициентом (ДК)

6CO2 / 6O2 = 1.00
Жир (пальмитиновая к-та):
C16H32O2 + 23O2 ??? 16CO2 + 16H2O + Energy
RQ = 16CO2 / 23O2 = 0.70

Дыхательный коэффициент (RQ)

Биоэнергетика

продукции,
P

энергия продукт. работы,
Epa

энергия
активности,
Ea

катаболизированная энергия

экскреты

прирост
биомассы

тепло

Схема потока энергии в организме взрослой птицы

энергия
терморе-гуляции,
Etr

энергия базального метаболизма,
BMR

пища

экскреты

экскреты

Биоэнергетика

для потребления другими гетеротрофами ,
уменьшается на каждом этапе ? редукция энергии ? краткость
пищевых цепей

Замедление рассеивания энергии (ограничение энтропии,
нарушение 2-ого закона термодинамики) = свойство живой
материи

биосферы.
С-В Евразия ……… 100°С
Конго ………………… 1-2°С

абиотических реакций. У многих животных более широкая вариация Q10, т.к. их ферментативная активность зависит от Та нелинейно.
Тропические растения - Q10 = 3, но << при 25°С;
Рыбы - Q10 {2.2 …..10.9} при Та {0°С……30°С};
У одного организма РАЗЛИЧАЕТСЯ ускорение разных
биохимических реакций в зависимости от Та
?ГРАНИЦЫ ТЕМПЕРАТУРНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ

Организм – Та. Q10

Теплота – основа кинетики химических процессов.
Согласно правилу Вант-Гоффа:

Якоб Хендрик Вант-Гофф 
18521852- 19111852- 1911, голландский1852- 1911, голландский химик,
первый лауреат Нобелевской
премии по химии (1901 год)

Скорость процесса при Т1 -? R1

R2=R1 Q10 (Т2 - Т1)/10

Похожие экспоненциальные зависимости получены для радиоактивного
распада, роста и др.

b + x log a
log R2 = log R1 + [(Т2 - Т1)/10] log Q10

y=b ax

- Т1)/10

log y = log b + x log a
log R2 = log R1 + [(Т2 - Т1)/10] log Q10

наклон = log Q10

log R1

- Т1)/10

log y = log b + x log a
log R2 = log R1 + [(Т2 - Т1)/10] log Q10

25

30

Отклонение от прежнего Q10 в другом диапазоне Т°С

в течение жизни:
а) время, проведенное при limTa ? сдвиг Та-толерантности;
б) разная Та-толерантность для разных стадий развития.
Определение порогов (Lim) Ta:
Та, при которой организм может выжить какое-то время
(организм выживает в течение нескольких минут, но
погибает при многочасовом воздействии данной Та);
Та, при которой организм может пройти весь жизненный цикл;
Надо помнить, что речь идет о Тb, которая далеко не у всех ~= Ta.
а) у многих водных животных Тb ~= Ta;
б)но у даже пойкилотермных наземных это равенство может не
выполнятся. У нагретой ящерицы Тb – Тa = 20°С;
в) у теплокровных маленькие колебания Тb имеют место при
огромном диапазоне внешних Та (Арктика – пустыни)

может пройти весь жизненный цикл
при Та > 50°С
Одноклет. сине-зеленые водоросли Synechococcus живут в
горячих источниках при 73-75 °С (~= lim для
фотосинтезирующих организмов)
Термофильные бактерии в горячих источниках живут при
92 °С (~= Та кипения на данной высоте)

Организм – Та. Ta Lim

(цисты,
споры, семена):
Личинки мухи Polypedium (Нигерия) в высушенном
состоянии выживают в течение 1-ой минуты при 102 °С и
затем могут успешно пройти метаморфоз;
Яйца рачка Triops (Cудан) в сухом иле прогреваются до
80°С. В лабораторных условиях (повышали точку кипения за
счет увеличения P) жизнеспособность яиц сохранялась в
течение 16 час при 103°С (на 1°С ниже точки кипения). При
106°С гибли за 15 мин

Трудно точно установить верхний предел жизни…

LT50 = Ta, при которой 50% животных погибает, а 50% выживает.

Т°С

час

1

8

Время до гибели 50% особей

~ полное
представление
о Та-толерантности

многих сложно-организованных животных Та гибели < 50°С,
большинство погибает при 42-43 °С (что ниже Та денатурации белков). У антарктической рыбы Trematomus, что живет в воде при – 1.9 °С + 0.1, Та гибели = 6 °С. ?
ВАЖНО ДЛЯ ПОНИМАНИЯ ПРИЧИН ТЕПЛОВОЙ СМЕРТИ!

ряда белков, но это >>6°С -);
Инактивация ферментов (активность ферментов
Trematomus увеличиваеся с ростом Та до 30°С -);
Недостаток О2 (гибель сходных видов при искусственной
аэрации воды -);
Различия в Q10 для взаимосвязанных реакций
(A ? B?C ? D……. пусть V(C ?D) > V(B ?C) , тогда
возникнет нехватка С ~+);
Изменение структуры мембран (изменение Та ? изменение
конформации функционально активных белков и их связи с
бимолекулярным слоем липидов ? изменение f-ции мембран; ?)

Q10
Инактивация ферментов (у теплолюбивых животных и растений)
Холодовое торможение дыхания ? аноксия
Структурные изменения клеток и тканей (повреждение тканей
льдом, обезвоживание цитоплазмы и увеличение концентрации
солей)

у животных из холодных и умеренных зон

Переохлаждение
(чувствительны к
замораживанию)

Замораживание
(толерантны к замораживанию)

Снижение Т жидкости тела
ниже точки ее замерзания без
образования льда

Способность переносить образование льда в организме

можно охладить до -20°С.
Попадание одного кристалла льда ?
мгновенное замерзание воды.
У пресмыкающихся Т замерзания
жидкостей тела -0.6°С.
Выдерживают переохлаждение до
-8°С без замерзания.

Замораживание
У личинок комаров Chironomus
До 90% воды тела переходит в лед.
У беспозвоночных на литорали в
высоких широтах 90% жидкости
замерзает, в 10% резко увеличивается
концентрация солей ?
Резкая деформация мышц и внутр.
органов, НО лед находится ВНЕ
клеток. Последние сморщиваются.
При оттаивании ткани возвращаются
к норме за несколько секунд.

Защищает ткани от повреждения льдом;
2) Понижает Та замерзания ? > степень переохлаждения

Гликопротеиды у рыб.
Снижают Та замерзания
Обеспечивают переохлажденное состояние

Увеличение концентрации глицерина в жидкостях тела перед зимой
(у осы р. Bracon – 30%).

0.8°С
Снижение Т замерзания
2) Переохлажденное состояние

эксперимент

((((

))))

Организм – Та. Ta Lim

У рыб, обитающих зимой в контакте со льдом больше белков в плазме, и они при той же Т замерзания (= -0.8°С), что и у глубоководных рыб, тормозят рост кристаллов льда.

с необыкновенной эффективностью препятствует
образованию льда. В расчете на молярную концентрацию это вещество в сотни
раз эффективнее, чем можно было бы ожидать (DeVries, 1970)
По оси абсцисс – моляльная концентрация вещества, по оси ординат – кажущаяся
осмоляльная концентрация, вычисленная по снижению точки замерзания
раствора.

Организм – Та. Ta Lim

Lim

Высокомолекулярные антифризы обнаружены у многих рыб из 11
отдаленных семейств. Существенные различия в структуре антифризов!

Та

адаптация к летальной Та

зима-лето: в эти сезоны - разная устойчивость к минимальным и
максимальным Та. Такое измененение Та-толерантности при изменении
внешних условий называется АККЛИМАТИЗАЦИЕЙ или
АККЛИМАЦИЕЙ, если этот процесс смоделирован в лаборатории.
(Та, влажность, рО2, пища и др.).

Верхняя летальная
Та для сомика р. Ictalurus
меняется в зависимости от
сезона. Точки на графике –
гибель 50% особей за 12 ч

ФОТОПЕРИОД…

рыбки, содержавшейся при 30°С,
Верхний летальный предел 38°С, а
нижний 9°С.

Организм – Та. Ta Lim

Максимальный диапазон толерантности

от Т1 до Т2

географическим
распространением)

Сезонные изменения
(акклиматизация или
акклимация)
НО не изменяются
генетические границы

updated in 2006 by Bruce Bartholomew

I have attempted to combine laboratory and field studies of ecologically relevant aspects of the physiology and behavior of animals which are exposed to unusu-ally demanding aspects of the physical environment or which represent an extreme of specialization for the group. My area of scientific concern lies at the interface between physiology, behavior, and ecology.
I have concentrated my research in three environmental settings--deserts, oceanic islands, and tropical forests and savannahs. Because of the variety of taxa I have studied and the contrasting properties of the environmental settings in which I have worked, I have acquired a broadly comparative point of view which has allowed me to delineate both convergences and differences in the ways which dissimilar organisms meet similar problems. This in turn has afforded insights into the functional, ecological, and evolutionary aspects of adaptations.
My research interests have led to groups of publications on each of the following topics: (1) photoperiodic control of reproduction in birds, mammals, and reptiles; (2) reproductive cycles in mammals; (3) cardiac, respiratory, and metabolic studies of large reptiles; (4) water economy, electrolyte excretion, and respiration physiology in birds and mammals; (5) energetics of locomotion in mammals, birds, reptiles, and insects; (6) hibernation and estiva-tion in birds and mammals; (7) reproductive and social behavior in a variety of terrestrial and marine birds and marine mammals; (8) distribution and population dynamics of seals and sea lions; and (9) heat production, energetics, and locomotor behavior of insects.

was educated in OsloBorn in Trondheim, Norway. He was educated in Oslo and CopenhagenBorn in Trondheim, Norway. He was educated in Oslo and Copenhagen. He became a student in the laboratory of August KroghBorn in Trondheim, Norway. He was educated in Oslo and Copenhagen. He became a student in the laboratory of August Krogh in Copenhagen in 1937. Schmidt-Nielsen moved to the United StatesBorn in Trondheim, Norway. He was educated in Oslo and Copenhagen. He became a student in the laboratory of August Krogh in Copenhagen in 1937. Schmidt-Nielsen moved to the United States, where he studied at Swarthmore CollegeBorn in Trondheim, Norway. He was educated in Oslo and Copenhagen. He became a student in the laboratory of August Krogh in Copenhagen in 1937. Schmidt-Nielsen moved to the United States, where he studied at Swarthmore College, Stanford UniversityBorn in Trondheim, Norway. He was educated in Oslo and Copenhagen. He became a student in the laboratory of August Krogh in Copenhagen in 1937. Schmidt-Nielsen moved to the United States, where he studied at Swarthmore College, Stanford University, and the University of Cincinnati College of MedicineBorn in Trondheim, Norway. He was educated in Oslo and Copenhagen. He became a student in the laboratory of August Krogh in Copenhagen in 1937. Schmidt-Nielsen moved to the United States, where he studied at Swarthmore College, Stanford University, and the University of Cincinnati College of Medicine.[2]
Schmidt-Nielsen published over 275 scientific papers, received the International Prize for Biology and wrote the authoritative text on animal physiology. Schmidt-Nielsen is widely recognized as having made significant contributions to ecophysiologySchmidt-Nielsen published over 275 scientific papers, received the International Prize for Biology and wrote the authoritative text on animal physiology. Schmidt-Nielsen is widely recognized as having made significant contributions to ecophysiology. He has been referred to as "the father of comparative physiology and integrative biology"[3]Schmidt-Nielsen published over 275 scientific papers, received the International Prize for Biology and wrote the authoritative text on animal physiology. Schmidt-Nielsen is widely recognized as having made significant contributions to ecophysiology. He has been referred to as "the father of comparative physiology and integrative biology"[3] and "one of the all-time greats of animal physiology".[4]Schmidt-Nielsen published over 275 scientific papers, received the International Prize for Biology and wrote the authoritative text on animal physiology. Schmidt-Nielsen is widely recognized as having made significant contributions to ecophysiology. He has been referred to as "the father of comparative physiology and integrative biology"[3] and "one of the all-time greats of animal physiology".[4] He came to Duke UniversitySchmidt-Nielsen published over 275 scientific papers, received the International Prize for Biology and wrote the authoritative text on animal physiology. Schmidt-Nielsen is widely recognized as having made significant contributions to ecophysiology. He has been referred to as "the father of comparative physiology and integrative biology"[3] and "one of the all-time greats of animal physiology".[4] He came to Duke University in 1952 and became a James B. Duke Professor in the Department of Biology.
In 1980, Knut Schmidt-Nielsen was elected President of the International Union of Physiological Sciences. He was the founding editor of News in Physiological Sciences. He was a member of the Royal Society of London. He was a member of the Royal Society of London, the French Academy of Sciences. He was a member of the Royal Society of London, the French Academy of Sciences and the United States National Academy of Sciences. He was a member of the Royal Society of London, the French Academy of Sciences and the United States National Academy of Sciences.[5]. He was a member of the Royal Society of London, the French Academy of Sciences and the United States National Academy of Sciences.[5] Next to the Biological Science building on Duke's campus is a statue of Schmidt-Nielson looking at a camel, honoring his more than twenty years of work studying and dispelling myths on how camels withstand the harsh desert environment.[6]. He was a member of the Royal Society of London, the French Academy of Sciences and the United States National Academy of Sciences.[5] Next to the Biological Science building on Duke's campus is a statue of Schmidt-Nielson looking at a camel, honoring his more than twenty years of work studying and dispelling myths on how camels withstand the harsh desert environment.[6] [7]

well known for his field and experimental studies on both animals and plants, especially those living in extreme ecological conditions. I cannot do better to describe his work here than to quote directly from the online publication 1986, University of California: In Memoriam:
"A list of his achievements in animal and plant physiology is long. He anticipated and discovered that hemoglobin could facilitate the diffusion of oxygen and suggested that myoglobin may function in a similar capacity in muscles. He largely explained how the counter flow of arterial and venous blood in the rete mirabile of the swim bladder of some deep sea fishes could maintain a large difference in oxygen and nitrogen with respect to their partial pressures in sea water. He also found one of the clues to attaining the high oxygen pressure in the swim bladder. By direct measurement, he confirmed the cohesion theory of transpiration in tall trees, mangroves and desert shrubs. He came to understand the turgor pressure in plant cells must be attributed to pressure exerted by the solutes in the cytosol rather than to intracellular water, the orthodox view. This led to further challenge of the orthodox view of osmosis and osmotic pressure. He enlightened us on such varied subjects as: the role of insulation and metabolism in polar birds, mammals and man exposed to cold; freezing survival in polar insects and freezing avoidance in polar fish; paleoatmospheres preserved in gas bubbles entrapped in glacial ice; the cardiovascular adjustments during diving in marine mammals; and how porpoises ride the bow waves of ships.

– 1973, Фрунзе)

физиолог. Д-р мед. наук (1939), проф. (1940). В 1924 окончил биол. ф-т Ленингр. ун-та, в 1926 – Ин-т мед. знаний (Ленинградфизиолог. Д-р мед. наук (1939), проф. (1940). В 1924 окончил биол. ф-т Ленингр. ун-та, в 1926 – Ин-т мед. знаний (Ленинград). В 1926–33 науч. сотр. ВИЭМ, в 1940–50 зав. организованной им кафедры норм. физиологии Киргизского мед. ин-та, в 1950–65 зав. лаб. Ин-та физиологии им. И.П.Павлова АН СССР, в 1972–73 зам. дир. по науке Ин-та физиологии и эксперим. патологии высокогорья АН КиргССР. Осн. науч. работы посв. проблемам физиологии труд. деятельности, механизмам рефлекторной регуляции кровообращения, теплообразования, поведения организмов, экологии.Соч.: Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. М.–Л., 1952; Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.–Л., 1961; Среда и поведение: формирование адаптивного поведения. Л., 1976; Циркадный ритм физиологических процессов и трудовая деятельность человека. Фрунзе, 1976.