Дифференцировка клеток в онтогенезе

Потенция части зародыша – то, что она может дать при любых условиях:
проспективные потенции – могут осуществиться в будущем при определённых условиях
проспективные значения – то, что данная часть даёт при нормальных условиях развития

тотипотентность – начало всем клеточным типам взрослого организма
мультипотентность – начало многим, но не всем клеточным типам
унипотентность – лишь одно направление развития (детерминированность)

Опыт Дж. Гердона

наследственный материал соматических клеток способен оставаться полноценным не только в количественном, но и в функциональном отношении
взаимодействие цитоплазмы и ядра в жизнедеятельности клеток и развитии организма имеет решающее значение
чем старше стадия зародыша донора, из клеток которого брали ядро для пересадки, тем в меньшем проценте случаев развитие оказывалось полностью завершенным

автономная обусловлена материнскими цитоплазматическими факторами, вырабатывающимися в период оогенеза под контролем генов материнского организма. Достигается в результате неравномерного распределения в ооците транскрипционных факторов (цитоплазматическая сегрегация)

Локализация АХЭ в зародышах оболочников (Whittaker, 1973)

Цитоплазма зиготы Styela partita и её проспек-тивное значение

Сегрегация линии половых клеток и диминуция хроматина у галлицы

Нормальный плутеус

Плутеус из 1 клетки 4-х клеточного зародыша

Асимметрия в зародыше и яйце морского ежа (Гёрстадиус, 1928-1935)

Модель «двойного градиента» (J. Runnstrom, 1929): ограничение потенций в ходе онтогенеза.
Бластомеры остаются способными к регуляции до тех пор, пока не будут формироваться исключительно из анимальной или вегетативной цитоплазмы.

зависимое развитие

независимое развитие

Детерминация: предназначение клеток к дифференцировке в специфический клеточный тип

Ранние опыты
Г. Шпемана

участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять (переключать) развитие находящегося вокруг материала на определенный путь развития;
боковая и брюшная сторона гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное проспективное направление;
достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию.

Эмбриональная ин-дукция: взаимодей-ствие частей развива-ющегося зародыша

(опыт Г. Шпемана и
Г. Мангольд, 1924)

Спинная губа бластопора – первичный эмбриональный (шпемановский) организатор.

гетерономная: одна часть зародыша индуцирует образование иного органа;
гомономная: индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам.

первичная: формирование осевых органов, под действием дорсальной губы;
вторичная: действие глазного бокала на прилежащий покровный эпителий ;
третичная: изменения находящегося над хрусталиком покровного эпителия и трансформация его в прозрачный эпителий роговицы

Виды индукции:

Ньюкоповская индукция: дорсальные вегетативные бластомеры оказывают индуцирующее действие на клетки краевой зоны (развитие в мезодермальном направлении).

Центр Ньюкупа (ньюкуповский организатор): вегетативно-дорсальная область зародыша.

Гены организатора шпорцевой лягушки

Ген goosecoid (gsc)

Нейрализация эктодермы – реализация «основного состояния» (ground state) системы (индукцией по умолчанию (default induction), поскольку формирование нервной трубки происходит в случае отсутствия вентрализирующего сигнала.