Групповой отбор vs индивидуальный отбор

Содержание

Слайд 2

Изменение состава популяции (по признаку альтруистического поведения) под действием группового (А)

Изменение состава популяции (по признаку альтруистического поведения) под действием группового (А)

и индивидуального (В) отбора

Остались только «альтруисты» Не осталось «альтруистов»

Слайд 3

Каким же образом распространяются признаки выгодные для группы и не выгодные

Каким же образом распространяются признаки выгодные для группы и не выгодные

для особи?

Английский генетик и статистик Рональд Э. Фишер (1890-1962) первым попытался ответить на этот вопрос на примере предупреждающей окраски.

Слайд 4

Медведица (Salt-marsh moth) Estigmene acrea

Медведица (Salt-marsh moth) Estigmene acrea

Слайд 5

Устойчивая эволюционная или эволюционно-стабильная стратегия (ЭСС) Что это такое? ЭСС –

Устойчивая эволюционная или эволюционно-стабильная стратегия (ЭСС)

Что это такое? ЭСС –

это такая стратегия, при которой в популяции, где почти все особи действуют в соответствии с ЭСС, отклоняющаяся стратегия не получает преимущества.
Предположим, есть самцы «ястребы» и «голуби». Выигрыш - +50, но проигрыш ястреба - –100, проигрыш от потери времени при столкновении голубя с голубем - –10, а с ястребом - 0.
Слайд 6

Ситуация 1. В популяции одни «голуби». Выигрыш +50–10= +40; проигрыш =

Ситуация 1. В популяции одни «голуби». Выигрыш +50–10= +40; проигрыш =

–10. Средний итог равен +15. Если появляется ястреб он все время выигрывает (+50).
Ситуация 2. В популяции одни «ястребы». Выигрыш = +50; проигрыш = –100. Средний итог равен –25. Если появляется голубь, он все время убегает, т.е. его очки всегда равны 0, но больше, чем у ястребов, и он оказывается в преимуществе.
Равновесие устанавливается при соотношении голуби/ ястребы, как 5:7. При этом средний успех 6,25 и для голубей, и для ястребов.
Слайд 7

Заметим, что это не групповой отбор, если бы все были бы

Заметим, что это не групповой отбор, если бы все были бы

«голубями», то выигрыш популяции (15 очк./ос.) был бы большим.
Будет ли устойчива система (5 г – 7 я) по отношению к другим стратегиям?
Стратегия «отпорщика». Если ястреб – как ястреб, если голубь – как голубь, если отпорщик – тоже как голубь
Стратегия «задира»: как ястреб до отпора, а тогда как голубь
Слайд 8

Из всех четырех стратегий только «отпорщик» устойчив. Почему? «Голуби» неустойчивы против

Из всех четырех стратегий только «отпорщик» устойчив. Почему?
«Голуби» неустойчивы против «ястребов»,

«задир».
Популяцию «ястребов» бы заполонили «голуби» и «задиры».
Популяцию «задир» бы наводнили бы «ястребы».
Ни одна стратегия не может вытеснить «отпорщиков», но «отпорщики» не могут вытеснить «голубей».
То есть, если по случайным причинам возрастает число «голубей», сразу получат другие стратегии преимущество.
Слайд 9

Слайд 10

Слайд 11

Слайд 12

Слайд 13

Joop Jukema, Theunis Piersma Permanent female mimics in a lekking shorebird

Joop Jukema, Theunis Piersma Permanent female mimics in a lekking shorebird

// Biol. Lett. 22 June 2006 vol. 2 no. 2 161-164
Слайд 14

Альтруизм на примере общественных перепончатокрылых

Альтруизм на примере общественных перепончатокрылых

Слайд 15

Уильям Гамильтон 1964. Hamilton W.D. 1964. The genetical evolution of social

Уильям Гамильтон 1964.
Hamilton W.D. 1964. The genetical evolution of social

behaviour // J. of Theor. Biol. 7 p.1-52

1936-2000

Слайд 16

Итоговая (результирующая, совокупная ) приспособленность inclusive fitness Дельта ИП= (Na-na)ra+Σ(Nr-nr)rr Na

Итоговая (результирующая, совокупная ) приспособленность inclusive fitness
Дельта ИП= (Na-na)ra+Σ(Nr-nr)rr
Na –

число детей альтруиста
na– число детей альтруиста при эгоист. пов
Nr – число детей родственника альтруиста при поддержке
nr – число детей родственника альтруиста без поддержки
r – коэффициенты родства
Слайд 17

Гаплодиплодия (самки –диплойдны, самцы – гаплойдны). Коэффициент родства с дочерью 1/2

Гаплодиплодия (самки –диплойдны, самцы – гаплойдны). Коэффициент родства с дочерью 1/2

, а с сестрой – 3/4
Организм – это лишь средство, инструмент распространения генов.
Слайд 18

Реципрокный (взаимный) альтруизм Trivers R.L. 1971. The evolution of reciprocal altruism.

Реципрокный (взаимный) альтруизм

Trivers R.L. 1971. The evolution of reciprocal altruism. //

Quarterly Rev. of Biol. 46 p. 35-57
Роберт Трайверс
Слайд 19

Допустим у нас есть вид птиц, который поражен клещами. Они могут

Допустим у нас есть вид птиц, который поражен клещами. Они могут

снять их отовсюду кроме головы.
«Простак» снимает клещей с любого
«Плут» дает снимать с себя, но сам не снимает никогда
Простаки неумолимо вымирают, и плуты в наказание страдают пораженные клещами.
То есть плуты – ЭСС.
Но пусть у нас есть еще одна стратегия – «злопамятные».
При низкой численности – не ЭСС, но выше критической – ЭСС.
Слайд 20

Признаки реципрокного альтруизма Особи не родственны друг другу. Выигрыш существенно больше потери. Необходимо индивидуальное опознавание.

Признаки реципрокного альтруизма

Особи не родственны друг другу.
Выигрыш существенно больше потери.
Необходимо индивидуальное

опознавание.
Слайд 21

Родительский вклад Trivers R.L. 1972. Parental investment and sexual selection //

Родительский вклад

Trivers R.L. 1972. Parental investment and sexual selection // Sexual

Selection and the Descent of Man (ed. B. Campbell ) Chicago, Aldine p. 136-179.
Любой вклад родителя в потомка, повышающий шансы выживания за счет возможностей вклад в другого потомка
Слайд 22

Вклад ограничен (число отложенных яиц, собранного корма) Должен ли он распределяться

Вклад ограничен (число отложенных яиц, собранного корма)
Должен ли он распределяться равномерно

или неравномерно?
Если условия жесткие, то поддерживают старших, если мягкие то младших. В какой-то момент прерывает вклад (оставляя для других), но если последний потомок, может продолжать.
Слайд 23

Могут ли потомки манипулировать вкладом? Trivers R.L. 1974. Parent – offspring

Могут ли потомки манипулировать вкладом?

Trivers R.L. 1974. Parent – offspring conflict

// American Zoologist 14 p. 249-264.
Родители, дети и дети между собой имеют коэффициент родства 1/2, но потомок по отношению к самому себе 1.
Мать стремится кормить до тех пор пока вклад не достигнет среднего вклада будущего потомка, а детеныш до тех пор пока проигрыш будущих потомков не будет выше его удвоенного выигрыша.
20 видов муравьев 3:1, рабовладельцы 1:1
Слайд 24

Существует ли конфликт между полами? Каждый пол заинтересован сэкономить свой вклад

Существует ли конфликт между полами?

Каждый пол заинтересован сэкономить свой вклад

для того, чтобы вложить его в следующие поколения. Вклад самки изначально больше – самки заботятся чаще.
Какова должна быть стратегия покинутой самки? «Обмануть» другого самца, «убедив» что он отец.
Поэтому естественный отбор поддерживает «инфантицид» у самцов. (Брюс-эффект, поведение львов)
Или другая стратегия – бросить самца раньше.
Слайд 25

Гипотеза «Скверного переплета» Карлайл-Доукинса (Dawkins, Carlisle, 1976) объясняющая различие в преимущественной

Гипотеза «Скверного
переплета»
Карлайл-Доукинса
(Dawkins, Carlisle, 1976)
объясняющая
различие
в преимущественной
заботе

о потомстве
у животных с
внутренним и внешним
оплодотворением.
Слайд 26

Таким образом, самка заинтересована найти самца, который будет вкладывать в потомство

Таким образом, самка заинтересована найти самца, который будет вкладывать в потомство
Самка

«изучает» самцов. Один из способов – это долгое ухаживание. С другой стороны самец уверен в отцовстве. Это т.н. стратегия «домашнего уюта» (domestic-bliss strategy).
По Трайверсу вклад самца привязывает к самке (но для этого важно, чтобы все самки себя вели также).
Слайд 27

Генетический выигрыш за успешно выращенного детеныша +15 Расходы на одного детеныша

Генетический выигрыш за успешно выращенного детеныша +15
Расходы на одного детеныша –

20.
Длительное ухаживание – 3.
Слайд 28

Если мы введем 4 стратегии: «скромница» не спаривается, пока самец не

Если мы введем 4 стратегии:
«скромница» не спаривается, пока самец не предпринял

долгого ухаживания,
«распутница» быстро соглашается спариваться с любым самцом,
«верный» готов к длительному ухаживанию,
«гуляка» не ухаживает долго, а отправляется искать других самок.
Слайд 29

Ситуация 1. Все самки скромницы, все самцы верные супруги. Средний выигрыш

Ситуация 1. Все самки скромницы, все самцы верные супруги. Средний выигрыш

15 – 10 – 3=+2
Ситуация 2. Появилась распутница. Ее выигрыш 15 – 10=+5
Ситуация 3. В популяции распутниц появляется гуляка. Гуляка в выигрыше +15, распутница проигрывает 15–20= –5 скромницы получают преимущество, число гуляк начинает сокращаться
Точка стабильности – 5/6 скромницы, 5/8 верные
Слайд 30

Связь приспособленности и соотношения полов потомства Trivers R.L., Willard D.E., 1973.

Связь приспособленности и соотношения полов потомства

Trivers R.L., Willard D.E., 1973. Natural

selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring // Science 179, p. 90-92.
Слайд 31

1975 Эдвард Уилсон, Гарвардский Университет

1975

Эдвард Уилсон,
Гарвардский Университет

Слайд 32

Стрелкой указан год выхода книги Уилсона (по Доукинсу) Стрелкой указан год выхода книги Уилсона (по Доукинсу)

Стрелкой указан год выхода книги Уилсона (по Доукинсу)

Стрелкой указан год выхода

книги Уилсона (по Доукинсу)
Слайд 33

Какие существуют возражения социобиологическому подходу 1. Обратный ход времени (будущий репродуктивный

Какие существуют возражения социобиологическому подходу

1.     Обратный ход времени (будущий репродуктивный успех)
2.    

Противоречия с генетикой поведения (Селекция генов, а не селекция особей)
3.     Существует противоречие между распределением тех факторов и ответа, то есть почему у остальных не так.
4.    «Нефальсифицируемость». Наблюдения Бертрама 1976 за эгоистическим поведением молодых львов.
Слайд 34

Ответы на возражения Речь идет не об эволюции, а об устойчивости

Ответы на возражения

Речь идет не об эволюции, а об устойчивости
Работа Ротенбьюлера

(Rothenbuhler, 1964) по санитарному поведению пчел. Заболевание «гнильца пчел», выбрасывание зараженных личинок определяется двумя генами (?).
Например, гаплодиплоидия распространена шире – но можно предположить, что она возникла позже, это механизм устойчивости, а не эволюции.
Далеко все теории фальсифицируемы, иногда полезны те теории, которые хоть мобилизуют на исследования.
Слайд 35

Возможен ли групповой отбор? Парадокс Симпсона John S. Chuang, Olivier Rivoire,

Возможен ли групповой отбор? Парадокс Симпсона

John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler.

Simpson’s Paradox in a Synthetic Microbial System // Science. 2009. V. 323. P. 272–275.

p — доля альтруистов, w — численность популяции.

Слайд 36

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации «Внутригрупповые перетягивания каната (tag-of-war) вложены в

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации

«Внутригрупповые перетягивания каната (tag-of-war) вложены в межгрупповые».

Члены группы соревнуются за свою долю общественного пирога. Размер пирога зависит от успешности группы в соревновании с другими группами. Чем больше сил тратят особи на внутригрупповую борьбу, тем меньше их остается на общественно-полезную деятельность.
Анализ этой модели показал, что межгрупповая конкуренция может быть мощным стимулом для развития внутригрупповой кооперации даже при низком уровне внутригруппового родства.

Reeve H.K., Hölldobler B. The emergence of a superorganism through intergroup competition // PNAS, 2007.