Модели молекулярной эволюции, кладистика по Хеннигу и метод максимальной парсимонии

Модели молекулярной эволюции

ДНК:
1 5 10
tagcaaaatg

Соотношения между нуклеотидными заменами и нуклеотидными различиями

Единичная замена

Множественные замены

Параллельные замены

Конвергентные замены

Обратная

Единичная замена

Множественные замены

Параллельные замены

Конвергентные замены

Обратная замена

Одновременные замены
в разных линиях

Число нуклеотидных замен

явные и скрытые генетические дистанции

1

10

20

30

Что такое генетическая дистанция?
d = p, где

Единичная замена

Множественные замены

Число нуклеотидных замен ≥ числа наблюдаемых нуклеотидных отличий

Проблема дистанций

Наблюдаемые генетические дистанции как правило меньше реальных эволюционных дистанций, так как

Закономерности накопления замен

ACGTACGTAC

CCGTACGTAC

ACGTACGTAC

Первая замена - в сайте 1. d=0.1
Наблюдаемая дистанция = реальной

CCGAACGTAC

ACGTACGTAC

Вторая замена –
Имеется вероятность 0.1, что она будет повторной
(т.е.

CGTACGTACG

ACGTACGTAC

Третья замена имеет большую вероятность быть повторной,
четвертая – еще большую,

Зависимость между временем дивергенции и числом наблюдаемых
нуклеотидных отличий в гене

“Сырые” (нескорректированные)
генетические дистанции легко
вычислить, но они могут быть
сильно занижены.
Необходима

Purines = adenin and guanine
Pirimidines = cytosine and thymine

Кривые накопления повторных замен для транзиций и трансверсий

Каждая точка –
это сравнение,
т.е.

Кривая накопления транзиций по отношению к трансверсиям

Генетический код

Замена в первой позиции кодона ведет к замене аминокислоты
Замена в

Кривые накопления повторных замен для третьей и первой позиций кодона

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?

1

10

20

30

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
(1) Длина
(2) Доля изменчивых сайтов

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
Длина выравнивания
Зависит от задач и

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
(2) Доля изменчивых сайтов
(3)

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
(4) Соотношение нуклеотидов разных типов

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
(5) Доля транзиций и трансверсий

1

10

20

30

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
(6) Доля нуклеотидных замен разных

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
(7) Все это (2-6) отдельно

Какие параметры можно извлечь из нуклеотидного выравнивания?
(8) Доля синонимичных и несинонимичных

Предпосылки
1) нуклеотидные замены одного типа равновероятны в разных частях одного гена
2)

Если вероятности нуклеотидных замен (p) и частоты нуклеотидов (f) константны во

Если вероятности нуклеотидных замен (p) и частоты нуклеотидов (f) константны во

частоты нуклеотидов и доли замен разного типа берутся непосредственно из

JC Вероятности всех замен одинаковы, частоты нуклеотидов равны

D=

D = -(3/4)ln(1-4/3

где p –

Двухпараметрическая модель Кимуры K2P Вероятности транзиций и трансверсий разные, частоты нуклеотидов равны

α

F81 Вероятности всех замен одинаковы, но частоты нуклеотидов разные

HKY model Вероятности транзиций и трансверсий разные, частоты нуклеотидов разные

REV Вероятности ВСЕХ ЗАМЕН разные, частоты нуклеотидов разные

Чем хороши и чем плохи сложные и простые модели?

Условия, при которых работают эти модели

Это стохастические модели, которые предполагают, что

Структура 18S rDNA

18S rDNA
(фрагмент)

18S rDNA
(фрагмент)

Условия, при которых работают эти модели

Все замены случайны и независимы друг

Общие принципы построения филогений

1) Анализ признаков,
2) выбор оптимальной

Подходы к выявлению филогений

традиционный (Геккелевский, эмпирико-интуитивный)
традиционная кладистика (Hennig, 1950, 1966)

Традиционный (эмпирико-интуитивный) метод выведения филогений

Строго научный и, как правило, очень качественный

По Геккелю филогенетика – наука о путях,
закономерностях и причинах исторического

Н.Я.Кузнецов. Насекомые чешуекрылые. Т. 1. Фауна России. Петроград, 1915

Однако обоснование филогений

“Недавно в лабораторию [Моргана]пришла почта с произведениями Северцова с многочисленными филогенетическими

Традиционная кладистика (Hennig, 1950, 1966) Хенниг предложил строго научные принципы перехода от

Признаки
Негомологичные (гомоплазии)
Гомологичные
Плезиоморфии
Апоморфии
Синапоморфии

Гомоплазии – независимо возникшие признаки. Они не несут никакой информации о

Плезиоморфии – древние (=исходные; =примитивные) гомологичные признаки. Они не несут никакой

Апоморфия – новый (=продвинутый; =производный; =прогрессивынй) гомологичный признак.

Единичная апоморфия, возникшая

Но если апоморфия возникла до разделения ветвей и передалась в обе

Для построения филогении трех таксонов (два ветвления) необходимо наличие одной синапоморфии

Для

В общем виде для полного разрешения филогении, включающей n ветвлений, необходимо

Филогения строится как система соподчиненных (вложенных одна в другую) клад (монофилетических

Модель эволюции в кладистике по Геннигу
Топология - строгая дихотомия
Процесс – накопление

Алгоритм анализа

Одна истинная синапоморфия может разрешить узел ветвления филогенетического дерева
Выявление филогении

Построение молекулярного дерева с использованием кладистики по Хеннигу

1 AAGT
2 AAGT
3 ACGT

Построение молекулярного дерева таксонов 1-4 с использованием кладистики по Хеннигу

1 AAGTT
2

Состояние ACGTA плезиоморфно

1 AAGTT
2 AAGTT
3 ACGTT
4 ACGTA
5 ACGTA
6 ACGTA
7 ACGTA

A во второй позиции – синапоморфия 1 + 2

1 AAGTT
2 AAGTT
3

T в пятой позиции – синапоморфия 1 + 2 +3

1 AAGTT
2

Проблема гомоплазий

Презумпция: Синапоморфии встречаются чаще, чем гомоплазии

Конфликт между потенциальными синапоморфиями

1 AAGTT
2 AACTT
3 ACCTT
4 ACGTT

Принципы традиционной кладистики

Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то основной путь

Другие проблемы генниговской кладистики:

“Надежных” синапоморфий может быть мало, недостаточно для того,

Проблемы традиционной кладистики

“Надежных” синапоморфий может быть мало, недостаточно для того, что

Проблемы традиционной кладистики

“Надежных” синапоморфий может быть мало, недостаточно для того, что

Картины филогенезов, которуе создает кладистический (по Геннигу и парсимониальный) анализ, неполны

Принцип монофилии лежит
в самой основе алгоритма
построения дерева в
хенниговской

Кладизм объявляет парафилетические группы вне закона просто по той причине, что

Проблемы парафилетических таксонов

1+2 = парафилетический таксон. Признак A не уникален, признак

Монофилетический таксон - группа, которая включает предка и всех его потомков

Перипатрическое видообразование: предковый таксон при этом не исчезает, но он становится

Филогеография медведей, основанная на кладистическом анализе (MP) нуклеотидных замен в митохондриальном

Кладистика по Геннигу остается рабочим инструментом филогенетики!

Фенетика

В кладистике процедура выявления гомологичных признаков (дифференциация от гомоплазий) не формализована.

Фенетика

Отказ от доминирования принципа гомологии (в фенетике все признаки имеют равный

Фенетика

Кластерный анализ (выявление группировок по степени их сходства).
Иерархии таких группировок

Фенетика

Пример научной, но неправильной (неадекватной) методологии
Научность – строгое следование принципам

Традиционная и нумерическая кладистика

Увеличение числа признаков приводит к противоречиям между предполагаемыми

Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его

Если возникает конфликт между потенциальными синапоморфиями, то есть два пути его

Нумерическая кладистика и метод максимальной парсимонии
При наличии противоречий между “синапоморфиями” возможны

Метод максимальной парсимонии (наибольшей экономии)

Нет гомоплазий – одно возможное дерево

Число шагов (L) = 3

Сай4 –

Первое дерево более парсимониальное, оно короче Происходит голосование “синапоморфиями”

в реальности у нас исходно нет ни топологии дерева, ни

Шаг 1: выявление признаков и их состояний

Признак – цвет глаз
Состояния –

Признак – цвет глаз
Состояния – коричневый (0), голубой (1), зеленый (2)

Признак

Шаг 3: Составление матрицы признаков

Бинарная матрица

Матрица множественных состояний

Нуклеотидное (или аминокислотное) выравнивание – это уже готовая матрица признаков
4

Шаг 4: выбор модели эволюции

Модель Камина-Сокола (Camin- Sokal parsimony): анцестральное состояние

Модель Долло (Dollo parsimony) (основана на принципе необратимости эволюции) - допускаются

Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) – симметричная модель
0 <—› 1
дерево

Модель Фитча-Вагнера (Fitch-Wagner parsimony) для множественных состояний признака
0 <—› 1