Устойчивость растений к стрессорам химической природы. (Лекция 2-3)

25% почв планеты. По степени засоления различают:
- практически незасоленные,
- слабо и среднезасоленные почвы,
- солончаки.
Почва считается засоленной, если она содержит более 0.25% легкорастворимых минеральных солей.
Тип засоления определяется составом солей, который зависит главным образом от содержания в почве анионов. Различают:
хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, карбонатное, карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление
Самое токсичное для растений хлоридное засоление.
Преобладающим катионом при хлоридном засолении, как правило, является натрий. В природных условиях засоления каким-либо одним видом соли практически не наблюдается.

СТРЕСС: накопление солей в зоне роста корней понижает водный потенциал почвенного раствора, что затрудняет поступление воды в корни – возникает физиологическая засуха.
Поэтому повреждения при засолении почв сходны с теми, что наблюдаются при засухе: повышается осмотический потенциал клетки, снижается интенсивность синтетических процессов и усиливается гидролиз.
ТОКСИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ СОЛЕЙ: Возрастание содержания определенных солей приводит к их преимущественному поступлению в ткани растений, тогда как поглощение других тормозится. Содержание натрия в клетках повышается, а калия и магния снижается.
Помимо изменений в поглощении ионов, отличие засоления от засухи
состоит в том, что снижение активности ферментов и других белков в этом
случае происходит не только вследствие истончения гидратных оболочек, как
при водном дефиците, но и в результате прямого токсического,
«высаливающего» действия солей.

состоит в том, что на поверхность покрытия рассыпают фрикционные материалы, смешанные с твердыми хлоридами NaCl, КCl, MgCl2, СаCl2. Пескосолевую смесь приготавливают на пескобазах, смешением фрикционных материалов с кристаллической солью в соотношении 9 : 1; 8 : 1; 6 : 1 или 4 : 1. Достоинством песчано-солевых смесей является то, что они не смерзаются и не слеживаются.
ПГС распределяют специальными пескорасбрасывателями или комбинированными дорожными машинами с универсальным оборудованием.
ПГР - противогололёдные реагенты. Хлоридные соли (NaCl, КCl, MgCl2, СаCl2) и технический хлористый магний MgCl2·6Н2О (бишофит) изготавливается
путем упаривания рапы залива Кара-Богаз-Гол. Он представляет собой чешуированный продукт, содержащий 47% хлористого магния и 53% кристаллизационной воды. Образование бишофита связано с кристаллизацией его из вод древнего моря, насыщенных солями хлористый калий (0,1-6,5%), сернокислый магний (0,1- 2,5%), бромистый магний (0,45-0,95%), сернокислый кальций (0,1-0,7%),
сернокислый натрий (0,5-0,7%), хлористый натрий (0,1-0,4% до 1,0-1,2%).

щелочноземельных металлов с преимущественным содержанием гексагидрата хлорида магния.

Противогололёдные реагенты (ПГР, ПГС)

(засухи, воздействия токсических веществ и противогололедных смесей) могут быть- значительная задержка весеннего пробуждения; малый прирост; образование большого количества водяных побегов; ранний листопад; частичное и даже полное усыхание побегов прошлого года в нижней и средней части кроны; краевые ожоги листьев, суховершинность .

По основе анализа снежного покрова установлено, что зона влияния автодорог распространяется от 30 до 130–150 м, в зависимости от ландшафтных условий. Механические барьеры (кустарник, деревья) уменьшают дальность переноса солевых аэрозолей, резко увеличивая их концентрацию в непосредственной близости от дорог. Открытые пространства, наоборот, способствуют дальнему переносу

и в листья, вызывая некроз, усыхание побегов уже в начале вегетации, сокращение дли-теьности вегетации и функционирования ассимиляционного аппарата растений. Большинство древесных пород, используемых в озеленении, чувствительны даже к невысокому (0,4–0,5 %) засолению почв (каштан конский, липа мелколистная, береза повислая, клен остролистный и др.)

Краевой некроз и преждевременное пожелтение листьев вяза в примагистральной зоне

вакуоли.
Поглощенные соли выводятся из клеток с помощью специализированных
солевых железок, или избыток солей удаляется с опавшими листьями. Солевые железы листьев и стеблей растений выделяют избыток ионов при их росте в высоко солевой среде.

Строение солевой желёзки

Снаружи железы покрыты морщинистой кутикулой, в которой есть поры. Через эти поры происходит секреция солей.

она обрывается, на ее
месте несколько раз в течение роста образуется новая головка.

Солевой волосок

Поглощаемые соли могут концентрироваться в вакуолях клеток головок специализированных волосков, состоящих из ножки и головки.

солей в цитоплазме уменьшается при сбрасывании старых
листьев, через гидатоды вместе с секрецией воды. Локальное снижение уровня солей происходит и при выделении их в сосуды ксилемы или флоэмы.
Ограниченное поглощение солей клетками корней происходит
вследствие структурных перестроек в липидах мембран, появляются пропитанные суберином эндодермальные клетки, которые тормозят поступление солей по апопласту. Однако мембраны не проницаемы для солей при незначительном засолении, в случае сильного засоления соли проникают внутрь клеток. В этих условиях начинают действовать другие механизмы направленные на активное выведение солей из цитоплазмы – в вакуоль или клеточную стенку.

на:

ГЛИКОФИТЫ -
растения пресных мест обитания – не
обладают способностью к произрастанию на засоленных почвах

ГАЛОФИТЫ-
растения засоленных местообитаний, приспособлены в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей в почве

Эугалофиты (солянки)
Криптогалофиты (солевыделяющие)
Гликогалофиты

(настоящие или соленакапливающие) – наиболее
солеустойчивые растения. Растут на влажных засоленных почвах: на
солончаках по морским побережьям и по берегам временных и постоянных
соленых озер. Проницаемость мембран для солей у них повышена, протоплазма клеток обладает большой гидрофильностью, т.е. высоким содержанием белка. Представители этой группы нуждаются в высоком уровне солей для нормального развития. Вследствие высокого осмотического давления эугалофиты обладают большой сосущей силой и способны регулировать свое водоснабжение, поглощая воду из засоленных почв.

Солерос

Даже семена у настоящих галофитов лучше прорастают в соленой воде. К типичным эугалофитам относятся виды рода Солянка (Salsola), Солерос (Salicornia), Галогетон (Halogeton) и другие представители семейства маревые (Chenopodiaceae).

накапливают их внутри ткани меньше, чем эугалофиты, т.к. способны выводить соли из клеток с помощью секреторных железок на листьях и стеблях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом большого количества воды. В сухую погоду растения покрываются налетом солей, который затем сдувается ветром или смывается дождем. Часть солей удаляется с опадающими листьями. В эту группу входят кермек, тамарикс и др. Кроме того к криртогалофитам относят и галофиты с мясистыми листьями – галосуккуленты. При выращивании на незасоленных почвах галосуккулентность исчезает.

Кермек

Криногалофиты встречаются в растительных сообществах, которые помимо степей и полупустынь с успехом освоили прибрежные дюны, соленые марши, береговые утесы и океанические побережья. Некоторые виды освобождаются от солей, накапливающихся в их организме, сбрасывая листья или ветки годичного прироста, в последнем случае приобретая жизненную форму полукустарника или полукустарничка.

солей. Сюда относятся полыни (Artemisia), лохи (Elaeagnus), и обитают они на солонцах, при умеренных уровнях засоления почв. Проблема поглощения воды решается у них благодаря повышению осмотического давления клеточного сока с помощью углеводов, а не поглощаемых солей.
В целом их облик несет черты ксероморфизма, и более всего они сходны со склерофитами, способными добывать влагу, развивая глубокие корни. К этой же группе относят виды, способные аккумулировать излишки соли в специальных образованиях, например пузыревидных волосках на листьях.

в любых условиях, независимо от наличия или отсутствия засоления. Напротив, защитные системы растений гликофитов являются индуцибельными, т.е., хотя они и предопределены генетически, они реализуются лишь при действии этого экстремального фактора.
Виды же, не имеющие приспособлений для выживания в условиях засоления, проявляют целый ряд признаков угнетения при избытке солей в почве. Растения, как правило, с трудом поглощают воду и страдают от ее недостатка, особенно в жару и засуху. Отмечается плохой рост наземных побегов, плохое развитие и побурение корней, некроз краев листьев и их раннее опадение. Для сельскохозяйственных культур это сказывается на продуктивности, а для декоративных растений – еще и на внешнем виде. Подобные явления можно наблюдать как в природе, так и в условиях антропогенного воздействия, в частности в городах.

видов, устойчивых к действию солей. Примерами толерантных травянистых видов, применяемых в сложных случаях в качестве замены злаковых газонов, могут служить барвинок малый (Vinca minor), лапчатка гусиная (Potentilla anserinа), горец птичий (Polygonum aviculare). Помимо уже указанных выше древесных видов можно перечислить кустарники: сосна горная (Pinus mugo), миндаль низкий (Amygdalus nana), вишня степная (Cerasus fruticosa), вяз низкий (Ulmus pumila), облепиха, скумпия, снежноягодники. Целый ряд солеустойчивых древесных растений применяется для озеленения городов России и Европы: слива раcтопыренная (Prunus divaricata), кельрейтерия метельчатая (Koelreuteria paniculata), или мыльное дерево, акация белая (Robinia pseudoacacia), ясень пенсильванский (Fraxinus pensylvanica).

атмосферных газообразных загрязнителей, сохраняя нормальный рост, формирование, плодоношение и декоративность.

По убыванию токсичности действия на растения газы можно разместить в следующей последовательности:
О3 > HF > SO2 > F2 >CI2 > NOx > NH3 > H2S.

и лиственных пород

Санитарно- гигиенические нормативы (млг/ куб.м):
ПДКм.р ПДКс.с.
диоксид азота 0,2 0,04
диоксид серы 0,5 0,05
HF 0,02 0,005

место

1. Окислительное разрушение клеточных мембран и связанные с ним, увеличение потери воды клетками, нарушение водоудерживающей способности и снижение обводненности листьев и хвои
2. Нарушение строения хлоропластов
3.Подавление фотосинтеза и нарушение синтеза белков, крахмалов, сахаров
4. Активация дыхания и окислительных ферментов и последующее угнетение дыхания]
5. Разрушение пигментов (преимущественно хлорофилла «а» и образование феофитина)
6. Активация синтеза ингибиторов роста (этилен, абсцизовая кислота и др. )
7. Изменение апертуры (устьичных щелей) устьиц

в частности - мелкие устьица.
Восковой налет на листьях создает водоотталкивающее покрытие, и грязь легко смывается водой. Восковой налет закрывает также устьичные щели, что повышает устойчивость

Под влиянием газов (особенно сернистого) устойчивые растения сами закрывают устьица.
Например, у растений приспособленных видов при повышении концентрации газов степень открытости устьиц уменьшается на 40%, у неприспособленны- только на 11%.
2. Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов, способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и т.д. имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывает усиление под
влиянием сернистого газа признаков ксероморфности листьев, а под действием хлора признаков суккулентности

фитонцидных выделений растений (эфирных масел), обладающих антисептическими свойствами. Это характерно, в частности, для некоторых видов устойчивых к сернистому газу древесных растений.
Детоксикация газов может быть результатом и их химического преобразования. Так, в клетках сернистый газ после растворения может дать бисульфит или сульфит. Последний токсичен для растений, но при низкой концентрации метаболизируется хлоропластами до нетоксичного сульфата.

скорость и степень проявления у растения патологической реакции при воздействии газа.
Газоустойчивость - способность растения в условиях загрязненной атмосферы сохранять свою жизнеспособность без снижения роста и размножения в силу определенных физиологических и биологических особенностей.

Для устойчивых растений характерны:
-пониженная интенсивность газообмена,
высокая скорость метаболизма органических соединений и их транспорта,
большая летальная доза при накоплении сернистого газа в клетках и способность к восстановлению обмена веществ
высокая энергетическая пластичность.
Приобретенная газоустойчивость может передаваться по наследству. Сопряженная устойчивость проявляется и для газоустойчивых видов: они отличаются большей устойчивостью к затемнению, засухе, засолению, радиации и т.д..

жимолостные);
2) среднеповреждаемые (кленовые, маслинные, камнеломковые);
3) сильноповреждаемые (розоцветные, бобовые, сосновые).
Наиболее стойки к комплексу кислых газов и кислотных осадков: яблоня маньчжурская, бересклет, боярышник Максимовича,
виноград амурский, ива козья, тополь душистый, аралия маньчжурская, тополь корейский, клен зеленокорый, дуб моногольский, маакия амурская, ива козья.

полевых условиях, проведенные в
различных промышленных районах, показали, что
Устойчивость растений к атмосферным поллютантам -
сложное экологическое явление.
Степень устойчивости растения даже к одному и
тому же виду загрязнения воздуха зависит от многих причин:
- расстояния от источника загрязнения,
- времени суток,
- погодных условий,
- интенсивности и режима выбросов вредных
примесей,
- от физико-географических условий района,
- обеспеченности растения элементами
минерального питания и пр.

но недостаточно устойчивым в более засушливых условиях - на Украине и в Донбассе (Литвинова, Левон, 1986). В Белоруссии, в зоне слабого задымления, береза бородавчатая и пушистая, обладающие высокой газопоглотительной способностью, оказывались достаточно устойчивыми (Сергейчик, 1985).
Многие виды наиболее уязвимы к действию токсичных газов в молодом возрасте: например – липа в возрасте до 15 лет, позднее ее устойчивость возрастает.

АССОРТИМЕНТ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

виды, используемые в озеленении Москвы,
рекомендуется разделить на следующие группы:
1.Устойчивые с минимальной газопоглотительной способностью,
накапливающие за вегетационный период до 3 г S,
15 г N на 1 кг сухой массы листьев (клены
ясенелистный, остролистный, Гиннала, каштан
конский ясень пушистый, бузина черная).
2. Среднеустойчивые - накапливающие за
вегетационный период до 10 г S, 30 г N на 1 кг
сухой массы листьев (тополь черный,
бальзамический, клен татарский, бузина кистистая,
ива козья, вяз гладкий, перисто-ветвистый,
чубушник венечный, лох серебристый, смородина золотистая).
3. Неустойчивые виды с максимальной газопоглотительной
способностью, накапливают до 20 г S и 40 г N
на 1 кг сухой массы листьев: орех маньчжурский,
снежноягодник белый, ива белая, яблони сливовидная
и ягодная, дуб черешчатый, груша уссурийская,
береза повислая, спирея калинолистная,
сирень венгерская и обыкновенная (Чернышенко, 2000а).