Огляд відділів евкаріотичних водоростей

Содержание

Слайд 2

07/23/2023 План лекції 1. Огляд систем водоростей 2. Дискристатні водорості (Discristates)

07/23/2023

План лекції

1. Огляд систем водоростей
2. Дискристатні водорості (Discristates)
3. Тубулокристатні Водорості

(Tubulocristates)
3.1. Амебозойні водорості (Amoebozoa)
3.2. Хромофітові водорості ( Stramenopiles)
3.3. Альвеолятні водорості (Alveolata)
Слайд 3

07/23/2023 1. Огляд систем водоростей Водорості – поліфілетична біологічна група безсудинних

07/23/2023

1. Огляд систем водоростей

Водорості – поліфілетична біологічна група безсудинних спорових
рослин,

які характеризуються оксигенним фотосинтезом.
Системи водоростей мали дві тенденції:
- скорочення відділів і збільшення класів,
- скорочення класів і збільшення відділів.
М. Шадефо (1960) – 4 відділи (Cyanophyta, Rhodophyta, Chromophyta, Chlorophyta), 2 царства (Procaryota, Eucaryota).
Д. Зеров (1972) – 11 відділів (Cyanophyta, Rhodophyta, Chloromonadophyta, Euglenophyta, Cryptophyta, Pyrrophyta, Diatomophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Chlorophytina, Phaeophyta), 2 царства (Procaryota, Eucaryota).
Н. Масюк, Н. Кондратьева (1990) - 13 відділів (Cyanophyta, Prochlorophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Chrysophyta, Raphydophyta, Bacillariophyta, Xanthophyta, Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta, Charophyta), 2 царства (Photoprocariota, Plantae), 2 надцарства (Procariota, Eucariota)
Слайд 4

07/23/2023

07/23/2023

Слайд 5

07/23/2023 2. Дискристатні водорості (Discristates) Відділ Euglenophyta Leptoclinis fusiformis (Garter) Lemm.

07/23/2023

2. Дискристатні водорості (Discristates) Відділ Euglenophyta

Leptoclinis fusiformis
(Garter) Lemm.

А

Б

В

Г

900 видів

А – пелікула

(г –гребень, б - борозда, ки - гачковидний згиб);

Б – джгутик (із з’єднними у пучки гребінчастими мастигонемами);

В – глотка (жг – джгутик, фр – фоторецептор,
ст – стигма, бт – базальне тіло, р – резервуар;

Г – будова стигми (пг –пігментні глобули, пт – парабазальне тіло).

Слайд 6

07/23/2023 Основні ознаки 1. Пелікула білкової природи, будиночки з пектинових речовин.

07/23/2023

Основні ознаки

1. Пелікула білкової природи, будиночки з пектинових речовин.
2. Джгутики (два

ізоконтні, два гетероконтні, один, а другий редукований) з простими, з’єднаними у пучки гребінчастими мастигонемами та волокнистою повстю, субапікальні, виходять із глотки.
3. Тип мітозу – закритий, починається з поділу ядерця (ендосоми), дочірні ядерця стають центрами організації веретена, хроматин в інтерфазі конденсований, центріолі відсутні (евгленомітоз).
4. Фоторецептор (дихроїчний білковий кристал) знаходиться в парабазальному тілі короткого джгутика, а стігма в цитоплазмі.
5. Актин-міозиновий цитоскелет (“евгленоїдні” рухи).
6. Тип мітохондріальних крист: дисковидні, трубчасті, платівчасті.
7. Тип пластид: вторинно-симбіотичні хлоропласти з 3 мембранами.
8. Хлорофіл а + b, запасаюча речовина - парамілон (в цитоплазмі).
Слайд 7

07/23/2023 Euglena Пелікула (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Euglena

Пелікула

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 8

07/23/2023 Філогенетичні зв’язки Еuglenophyta утворює монофілетичну групу і є найдревнішими еукаріотичними

07/23/2023

Філогенетичні зв’язки

Еuglenophyta утворює монофілетичну групу і є найдревнішими еукаріотичними водоростями.
Для

евгленофітових та близьких груп характерні своєрідні дисковидні кристи з потоншеною основою.
Філогенетично найближчою до евгленофітових є група гетеротрофних джгутикових організмів – Kinetoplastida, які можна об’єднати у царство Euglenobiontes (Кусакин, Дроздов, 1998).
Близькими до евгленофітових є також слизовики Acrasiomycota та деякі найпростіші – Schizopirenida.
Слайд 9

07/23/2023 3. Тубулокристатні Водорості (Tubulocristates) Група об’єднує різноманітні за способом живлення

07/23/2023

3. Тубулокристатні Водорості (Tubulocristates)

Група об’єднує різноманітні за способом живлення організми: гетеротрофні,

що належать тваринного світу – Protozoa (частково), грибоподібних організмів – Myxomycota (частково), Oomycota, Labyrintulomycota та водоростей – хлорарахніофітових та динофітових.
Для цієї групи однією з фенотипічних ознак була будова крист (трубчасті), однак пізніше виявилося, що ця ознака варіабільна.
Фенотипчні ознаки зараз шукають на ультрастуктурному рівні, можливо, що однією з ознак, що контролюється ядерним геномом, є тип фоторецептора в монадних клітинах та стадіях. У всіх Tubulocristates він розташований в парабазальному потовщенні. У Platycristates такий тип фоторецептора не виявлено.
Слайд 10

07/23/2023 3.1. Амебозойні водорості (Amoebozoa) Відділ Chlorarachniophyta Головні ознаки відділу 1.

07/23/2023

3.1. Амебозойні водорості (Amoebozoa) Відділ Chlorarachniophyta

Головні ознаки відділу
1. Клітини вкриті тільки ллазмалемою.
2.

Джгутик один, з простими гребінчастими мастигонемами, субапікальний, спрямований назад, спірально закручений навколо тіла клітини.
3. Амебоїдний морфологічний тип, може утворювати сітчасті плазмодії.
3. Тип митохондрій: переважно трубчаті.
4. Тип пластид: вторинно-симбіотичні хлоропласти з 4 мембранами та нуклеоморфом в міжмембранному просторі.
5. Хлорофіл a + b, запасаюча речовина парамілон (в цитоплазмі).

6 видів

Chlorarachnion reptans Geitl.

Слайд 11

07/23/2023 Chlorarachnion (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Chlorarachnion

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 12

07/23/2023 Філогенетичні зв’язки 1. Підтверджено відособленість хлорарахніофітових водоростей від усіх інших

07/23/2023

Філогенетичні зв’язки

1. Підтверджено відособленість хлорарахніофітових водоростей від усіх інших відділів водоростей

і встановлено тісну спорідненість з філозними амебами (Euglipha, Paulinella), та більш віддалену – з Katablepharidales, Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes та деякими Protozoa.
2. Хлорарахніофітові водорості походять від великої і різноманітної групи амебоїдних організмів, у межах якої відбувалися неодноразові спроби переходу до фотоавтотрофного живлення шляхом поглинання різних фотоавтотрофних симбіонтів.
3. Ця група може бути відокремлена на рівні окремого царства органічного світу – Amoebozoa.
Слайд 13

07/23/2023 3.2. Хромофітові водорості ( Stramenopiles) 2. Мітохондрії з трубчастими кристами.

07/23/2023

3.2. Хромофітові водорості ( Stramenopiles)

2. Мітохондрії з трубчастими кристами.
3. Гетеротрофні та

автотрофні організми.
4. Автотрофні хромофітові водорості об’єднуються у 7 відділів, які:
4.1 Містять хлорофіл а + c.
4.2. Мають вторинно-симбіотичний родопласт з 4 мембранами, з пластидною ЕПС що переходять в ядерну оболонку (крім Rhaphidophyta).

Схема будови спермія
Laminaria Lam.:
ма – мастигонема
(ретронема);
пж – передній джгутик;
м – мітохондрія;
я – ядро;
хл – хлоропласт
(родопласт);
зж – задній джгутик.

Головні ознаки страменопілів
1. Джгутики гетероконтні, один гладкий, другий з пірчастою мастигонемою спеціальної будови (ретронема), який складається з трьох частин: базальної (яка прикріплюється до периферичного дублету аксонемальни трубочок, 0,2-0,3 мкм), проміжної (порожній циліндр, що складається з субодиниць, що розташовані паралельними, спірально закрученими рядами, 0,2-2,0 мкм) та термінальної (фібріла з одного ряду субодиниць).

Слайд 14

07/23/2023 Відділ Raphidophyta 50 видів Головні ознаки відділу Клітини вкриті тільки

07/23/2023

Відділ Raphidophyta

50 видів
Головні ознаки відділу
Клітини вкриті тільки плазмалемою.
Наявність глотки.
Джгутики субапікальні, виходять

з глотки.
Тип мітозу закритий, центріолі відсутні, полярними структурами веретена поділу є базальні тіла джгутиків.
Тип пластид: вторинно симбіотичні родопласти з 4 мембранами та родопластною ЕПС, що не переходить у ядерну оболонку.
Пігменти: хлорофіл а + с, фукоксантин.
Запасаюча речовина – олія.
Еджективні органоїди: мукоцисти, трихоцисти.
Монадний морфологічний тип.

Vacuolaria viridis Cienk.

Слайд 15

07/23/2023 Vacuolaria Goniostomum (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Vacuolaria

Goniostomum

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 16

07/23/2023 Відділ Chrysophyta 800 видів Головні ознаки відділу 1. Клітинні покриви:

07/23/2023

Відділ Chrysophyta

800 видів
Головні ознаки відділу
1. Клітинні покриви: лусочки (органічні або

кремнеземові), панцир (кремнеземовий), будиночки (органічні або мінералізовані), клітинна оболонка (пектинова), або вкриті лише плазмалемою.
Джгутики субапікальні, із мікроскопічними лусочками, зустрічаються в гаметах та зооспорах.
Характерна особливість - наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист.
4. Мітоз відкритий, з двома ризопластами.
5. Стигма в хлоропласті.
6. Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина - хризоламінарін (в цитоплазмі).
7. Еджективні органоїди: дискоболоцити.
8. Псевдоподії, ризоподії, щупальці.
9. Морфологічні типи: амебоїдна, кокоїдна, нитчаста.

Chrysamoeba tenera Matv.

Gephyrocapsa sp.

Слайд 17

07/23/2023 Кремнеземова циста Mallomonas (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Кремнеземова циста

Mallomonas

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 18

07/23/2023 Відділ Eustigmatophyta Головні ознаки відділу Клітинна оболонка пектинова. Джгутики апікальні,

07/23/2023

Відділ Eustigmatophyta

Головні ознаки відділу
Клітинна оболонка пектинова.
Джгутики апікальні, зустрічаються в зооспорах та

гаметах.
Мітоз закритий, центріолі відсутні, є ризопласт.
Наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату (стигми), розташованого у цитоплазмі біля основи джгутиків. Вона складається з осміофільних глобул, які не оточені мембраною.
В зооспорах ЕПС хлоропласта в ядерну оболонку не переходить.
Пігменти: хлорофіл a + c, запасаюча речовина – хризоламінарін (в цитоплазмі).
Кокоїдний морфологічний тип (одноклітинні або колоніальні).

12 видів

Chlorobotris regularis
(W. West) Bohl.

Vischeria stellata (Chod.) Pasch.

Слайд 19

07/23/2023 Фоторецепторний апарат евстигматофітових водоростей Vischeria Eustigmatos (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Фоторецепторний апарат евстигматофітових водоростей

Vischeria

Eustigmatos

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 20

07/23/2023 Відділ Bacillariophyta Головні ознаки відділу Клітинні покриви представлені кремнеземовим панциром,

07/23/2023

Відділ Bacillariophyta

Головні ознаки відділу
Клітинні покриви представлені кремнеземовим панциром, якій складається

з гіпотеки та епітеки.
Джгутик один (другий редукований), апікальний, нерухомий, аксонема описується формулою 9 + 0, зустрічається в гаметах.
Мітоз відкритий, центріолі відсутні.
Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина – хризоламінарін (в цитоплазмі).
Кокоїдний морфологічний тип (одноклітинні або колоніальні).

Navicula pupula Kutz.

Cyclotella operculata
(Grun.) Lemm.

10 000 видів

Слайд 21

07/23/2023 Caloneis Rhopalodia Hantzschia (кремнеземовий панцир) (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Caloneis

Rhopalodia

Hantzschia

(кремнеземовий панцир)

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 22

07/23/2023 Відділ Phaeophyta Головні ознаки відділу Клітинна оболонка целюлозно-пектинова з альгінатами.

07/23/2023

Відділ Phaeophyta

Головні ознаки відділу
Клітинна оболонка целюлозно-пектинова з альгінатами.
Джгутики латеральні,

в зооспорах та гаметах.
Мітоз напіввідкритий, центріолі присутні.
Стигма в пластиді.
Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина – ламінарін (в цитоплазмі).
Морфологічні типи: гетеротрихальний, паренхіматозний.

1500 видів

Ectocarpus siliculosus Dillw.

Fucus vesiculosus L.

Слайд 23

07/23/2023 Laminaria Fucus

07/23/2023

Laminaria

Fucus

Слайд 24

07/23/2023 Відділ Xanthophyta Головні ознаки відділу Клітинна оболонка пектинова, целюлозно-пектинова, часто

07/23/2023

Відділ Xanthophyta

Головні ознаки відділу
Клітинна оболонка пектинова, целюлозно-пектинова, часто насичена солями заліза,

марганцю, кремнеземом.
Джгутики апікальні, субапікальні.
Мітоз закритий, є центріолі, є ризопласт.
Стигма в пластидах.
Пігменти: хлорофіл a + c, характерна особливість - відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину.
Запасаюча речовина – хризоламінарін ( в цитоплазмі).
Морфологічні типи: монадний, гемімонадний, кокоїдний, амебоїдний, сарциноідний, трихальний, гетеротрихальний, сифональний.

Botrydium granulatum
(L.) Grev.

Mischococcus confervicola Nag.

600 видів

Слайд 25

07/23/2023 Botrydiopsis Characiopsis Tribonema (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Botrydiopsis

Characiopsis

Tribonema

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 26

07/23/2023 Відділ Dictyochophyta Головні ознаки відділу Покрови з слизової капсули та

07/23/2023

Відділ Dictyochophyta

Головні ознаки відділу
Покрови з слизової капсули та кремнеземового скелету

(полі трубки) над плазмалемою, рідше органічні лусочки.
Джгутики апікальні ( на відміну від всіх інших хромофітових водоростей, у диктиохофіт відсутні джгутикові корені. Базальні тіла джгутиків асоційовані безпосередньо з ядерною мембраною.
Аксоподії.
Пігменти: хлорофіл a + c, фукоксантин, запасаюча речовина – хризоламінарин.
Морфологічні типи: монадний (є також гетеротрофи, що втратили фотосинтезуючий апарат).

40 видів

Dictiocha fibula Ehr.

Слайд 27

07/23/2023 Dictyocha Кремнеземовий скелет Жива клітина (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Dictyocha

Кремнеземовий скелет

Жива клітина

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 28

07/23/2023 Філогенетичні зв’язки Рослини-страменопіли виникли близько 300 млн. років тому (Мезозой).

07/23/2023

Філогенетичні зв’язки

Рослини-страменопіли виникли близько 300 млн. років тому (Мезозой).
Фенотипічні та генотипічні

ознаки свідчать про тісну спорідненість хромофітових водоростей-страменопілів, які мають спільне походження і утворюють єдину філу органічного світу.
Встановлено тіснішу спорідненість між Xanthophyta та Phaeophyta, Chrysophyta та Eustigmatophyta.
Найближчими гетеротрофними організмами є грибоподібні організми – Oomycota, Labyrintulomycota та найпростіші – Opalinida, Bicosoecida.
Група страменопілів близька до царств Chrysoleucobyonta (Кусакин, Старобогатов, 1973), Chromista (Cavalier-Smith, 1986), Неterocontes (Кусакин, Дроздов, 1998).
Слайд 29

07/23/2023 3.3. Альвеолятні водорості (Alveolata) Головні ознаки альвеолят Динокаріон – ядро,

07/23/2023

3.3. Альвеолятні водорості (Alveolata)

Головні ознаки альвеолят
Динокаріон – ядро, хроматин якого постійно

знаходиться в конденсованому стані, при дуже низькому вмісті гістонів.
Тип мітозу – диномітоз (утворення внутрішньоядерних мембранних тунелів).
Джгутики (два гетероконтні), з простими гребінчастими або пірчастими мастигонемами.
Альвеольовані клітинні покриви.
Еджективні органели: поштриховані трихоцисти.
Тип митохондрій: трубчасті.
Слайд 30

07/23/2023 Відділ Dynophyta. Головні ознаки відділу 1. Клітини вкриті альвеольованою амфієсмою.

07/23/2023

Відділ Dynophyta.

Головні ознаки відділу
1. Клітини вкриті альвеольованою амфієсмою.
2. Клітинні покриви з

целюлозного панцира, або з органічних лусочок, клітинна оболонка целюлозно-пектинова.
3. Фоторецептор та стигма в цитоплазмі або в плазмалемі.
4. Тип пластид: вторинно-симбіотичні хлоропласти з 3 мембранами, вторинно-симбіотичні хлоропласти з 4 мембранами, пластидною ЕПС та нуклеоморфом, третинно-симбіотичні родопласти з 5 мембранами та пластидною ЕПС.
5. Пігменти: хлорофіл a + b, a + c, фікобіліни, фукоксантин, запасаюча речовина – хризоламінарин (цитоплазма), крохмаль (цитоплазма, перипластидний простір).
6. Морфологічні типи: монадний.

Ceratium sp.

300 видів

Слайд 31

07/23/2023 Ceratium Goniaulax – альвеольована амфієсма (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Ceratium

Goniaulax – альвеольована амфієсма

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 32

07/23/2023 Філогенетичні зв’язки Монофілетична група альвеолят, яка, крім динофітофих водоростей, об’єднує

07/23/2023

Філогенетичні зв’язки

Монофілетична група альвеолят, яка, крім динофітофих водоростей, об’єднує вторинно гетеротрофних

внутрішньоклітинних паразитів, що зберігають в клітинах рудиментарні реліктові зелені пластиди (Apicomplexa) та інфузорії (Ciliophora).
Гіпотеза раннього походження динофітових в історії евкаріот і концепція Mesokaryota, як проміжної групи між прокаріотами та еукаріотами, не підтвердилася (динокаріон є похідним від справжнього ядра).
Група може бути об’єднана у ранзі окремого царства органічного світу – Alveolata.
Слайд 33

07/23/2023 Рекомендована література: Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч.2.

07/23/2023

Рекомендована література:

Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч.2. Прокариоты

и низшие эукариоты. – С.-Пт.: Наука, 1998ю – 478 с.
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. – М.: Мир, 1983. – 352 с.
Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии еукариотических водорослей. – К.: Наук. думка, 1993. – 256 с.
Масюк Н.П., Костіков І.Ю. Водорості в системі органічного світу. – К.: Академперіодіка, 2002. – 178 с.
Cavalier-Smith T. A revision six-kingdom system of life // Biol. Rev. – 1998. – 73. – P.203-266.
Cavalier-Smith T. Membrane heredity and early chloroplast evolution // Trends in Plant Sci. – 2000. – 5, N4. – P. 174-182.
Слайд 34

Огляд відділів евкаріотичних водоростей. ІІ. Завідувач кафедри ботаніки, доктор біологічних наук,

Огляд відділів евкаріотичних водоростей. ІІ.
Завідувач кафедри ботаніки,
доктор біологічних наук,
професор
О.Є. Ходосовцев
Херсон -

2006
Слайд 35

07/23/2023 План лекції 1. Платикристатні водорості (Platicristates) 2. Парадигми еволюційної систематики водоростей

07/23/2023

План лекції

1. Платикристатні водорості (Platicristates)
2. Парадигми еволюційної систематики водоростей

Слайд 36

07/23/2023 1. Платикристатні водорості (Platicristates) До цієї групи відносяться справжні гриби,

07/23/2023

1. Платикристатні водорості (Platicristates)

До цієї групи відносяться справжні гриби,

вищі тварини, глаукоцистові, криптофітові, зелені водорості, червоні водорості, мохоподібні, судинні рослини, деякі найпростіші та деякі слизовики.
Всі ці організми мають платівчасті мітохондрії.
За молекулярними даними, які основані на ядерному геномі, до цієї групи завжди приєднується група гаптонемових водоростей з трубчастими кристами в мітохондріях.
Слайд 37

07/23/2023 Відділ Haptophyta Джгутики – два ізоконтних, ізоморфних джгутиків, вкритих повстю

07/23/2023

Відділ Haptophyta

Джгутики – два ізоконтних, ізоморфних джгутиків, вкритих повстю з простих

волосків чи дрібненькими лусочками (без ретронем).
Унікальною є нерухома нитковидна структура – гаптонема, що схожа на джгутик, але в ній відсутня центральна пара мікротрубочок, а періферичні мікротрубочки представлені меншою кількістю і не утворюють дублетів.
Поверхня клітин вкрита кокколітами (вапняковими чи мінералізованими лусочками), а з внутрішнього боку мембрани підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки.
Тип пластид: вторинно-симбіотичні родопласти з 4 мембранами, пластидною ЕПС, що переходить в ядерну оболонку.
Пігменти: хлорофіл a + с, фукоксантин, запасаюча речовина хризоламінарин та парамілон (в цитоплазмі).
Фоторецептор в цитоплазмі, стигма в пластиді.
Еджективні органели: мукоцисти.
Мітоз відкритий, центріолі відсутні.
Морфологічний тип: монадний.

300 видів

Схема джгутикового апарату
Chrysochromulina aphles:
хл – хлоропласт,
бт – базальне тіло,
г – гаптонема,
мт – мікротрубочка.

Слайд 38

07/23/2023 Emiliania Prymnesium

07/23/2023

Emiliania

Prymnesium

Слайд 39

07/23/2023 Філогенетичні зв’язки 1. Середній вік фотоавтотрофних гаптофітових водоростей 300 млн.

07/23/2023

Філогенетичні зв’язки

1. Середній вік фотоавтотрофних гаптофітових водоростей 300 млн. років -

Мезозой (тоді як гетеротрофних гаптофітових – 840 млн. років).
2. За ядерним геномом гаптофітофі виявляють ознаки спорідненості з лінією справжніх рослин, незважаючи на те, що відрізняються від них нявністю трубчастих мітохондріальних крист.
Слайд 40

07/23/2023 Відділ Cryptophyta Головні ознаки відділу Унікальним серед клітинних покривів є

07/23/2023

Відділ Cryptophyta

Головні ознаки відділу
Унікальним серед клітинних покривів є перипласт, а також

целюлозно-пектинова клітинна оболонка, органічні лусочки.
Джгутики: два гетероконтні, з простою або пірчастою мастигонемою з пірчастим або гребінчастим розташуванням.
Мітоз закритий, центріолі відсутні.
Фоторецептор та стигма в пластиді (не мають зв’язку з джгутиками).
Тип пластиди: вторинно-симбіотичні родопласти з 4 мембранми, пластидною ЕПС, що переходить в ядерну оболонку та нуклеоморфом.
Пігменти: хлорофіл a + c, фікобіліни, запасаюча речовина крохмаль (в перипластидному просторі).
Еджектосоми.
Морфологічний тип: монадний.

200 видів

Cryptomonas ovata Ehr.

Слайд 41

07/23/2023 Cryptomonas (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Cryptomonas

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 42

07/23/2023 Відділ Glaucocystophyta Головні ознаки відділу 1. Целюлозна клітинна оболонка (амфієсмоподібний

07/23/2023

Відділ Glaucocystophyta

Головні ознаки відділу
1. Целюлозна клітинна оболонка (амфієсмоподібний клітинний покрив).
2. Джгутики:

два гетероконтні з простими мастигонемами, які пірчасто розташовані, субапікальні.
3. Мітоз відкритий, центріолі відсутні.
4. Первинно-симбіотичні ціанопласти з 2 оболонками (між мембранами є шар муреїну).
5. Пігменти: хлорофіл а та фікобіліни, запасаюча речовина – крохмаль (в цитоплазмі).
6. Морфологічні типи: монадний та гемімонадний.

12 видів

Слайд 43

07/23/2023 Glaucocystis (Фото І.Ю. Костікова)

07/23/2023

Glaucocystis

(Фото І.Ю. Костікова)

Слайд 44

07/23/2023 Відділ Rhodophyta Головні ознаки відділу Клітинна оболонка целюлозна, але має

07/23/2023

Відділ Rhodophyta

Головні ознаки відділу
Клітинна оболонка целюлозна, але має специфічні фікоколоїди (агар-агар,

карагенін).
Джгутики відсутні.
Мітоз закритий з утворенням перинуклеарної ЕПС.
Тип платид: первинно симбіотичні родопласти з 2 мембранами.
Пігменти: хлорофіл а та фікобіліни, запасаюча речовина – багрянковий крохмаль (в цитоплазмі).
Морфологічні типи: кокоїдний, трихальний, гетеротрихальний, псевдопарехіматозний, паренхіматозний.

4 000 видів

Poroliton craspedium

Bonnemaisonia hamifera Hariot

Слайд 45

07/23/2023 Ceramium Corallina Porphyra

07/23/2023

Ceramium

Corallina

Porphyra

Слайд 46

07/23/2023 Відділ Chlorophyta Головні ознаки відділу Клітинна оболонка целюлозно-пектинова, нерідко насичена

07/23/2023

Відділ Chlorophyta

Головні ознаки відділу
Клітинна оболонка целюлозно-пектинова, нерідко насичена вапном.
Джгутики: 2, 4,

8, 16, ізоконтні, гетероконтні, з відсутніми або присутніми мастигонемами, що розташовані пірчасто або гребінчасто, апікальні, субапікальні.
Мітоз: закритий, напіввідкритий, відкритий, центріолі є або відсутні.
Тип пластид: первинно-симбіотичні хлоропласти з 2 мембранами.
Фоторецептор в мембрані хлоропластної оболонки, стигма в хлоропласті.
Пігменти: хлорофіл а + b, a + b + c, запасаюча речовина – крохмаль (в хлоропласті).
Морфологічні типи: усі можливі.

20 000 видів

Ulva rigida Ag.

Cladophora sp.

Слайд 47

07/23/2023 Oedogonium Cosmarium Pandorina

07/23/2023

Oedogonium

Cosmarium

Pandorina

Слайд 48

07/23/2023 Філогенетичні зв’язки Криптофітові водорості не мають прямих родинних зв’язків з

07/23/2023

Філогенетичні зв’язки

Криптофітові водорості не мають прямих родинних зв’язків з хромофітовими водоростями.
Найближчою

групами є криптофітові та глаукоцистофітові водорості, у меншій мірі вони подібні до гаптофітових та деяких зелених водоростей.
Криптофітові, глаукоцистові, червоні та зелені водорості, разом з вищими рослинами утворюють одну філу, яку можна розглядати в царстві Plantae або Viridiplantae.
При основі цього царства знаходиться нещодавно описана, найпримітивніша зелена празинофіцієва водорость Crustamastix didima.
Шукати найближчих родичів серед вищих рослин слід серед порядків класу Charophyceae – питання залишається відкритим.
Слайд 49

07/23/2023 Основні парадигми еволюційної систематики водоростей кінця XX століття 1. Головною

07/23/2023

Основні парадигми еволюційної систематики водоростей кінця XX століття

1. Головною ознакою в

систематиці водоростей на вищому рівні є пігментний склад, а також комплекс запасних продуктів та їх локалізація в межах клітини.
2. Гіпотеза про незалежні акти симбіогенезу між гетеротрофними організмами та фотосинтезуючими прокаріотами.
3. Відділ Prochlorophyta (Procariota), що містить хлорофіл b, є одним з доказів походження евкаріотичної рослинної клітини.
4. Концепція мезокаріотної групи (Dinophyta), яка має проміжні ознаки між прокаріотами та евкаріотами.
5. Гіпотеза древності Rhodophyta, що має найтісніші зв’язки з прокаріотичними водоростями.
6. Гіпотеза первинності монадних морфологічних типів в еволюції евкаріот в цілому і фотосинтезуючих зокрема.

2. ПАРАДИГМИ ЕВОЛЮЦІЙНОЇ
СИСТЕМАТИКИ ВОДОРОСТЕЙ

Слайд 50

07/23/2023 Сучасні погляди на еволюцію водоростей 1. За даними секвенування малої

07/23/2023

Сучасні погляди на еволюцію водоростей

1. За даними секвенування малої субодиниці p-РНК

і гена р-ДНК, що її кодує, виникненню евкаріотичних водоростей передував тривалий період еволюції гетеротрофних евкаріот, які з’явилися
2 млрд. років тому.
2. Раніше від усіх виникли Euglenophyta, разом з близько спорідненими гетеротрофними організмами - Kinetoplastida.
3. Решта груп евкаріот, включаючи динофітові, криптофітові, зелені, червоні, хромофітові водорості, різні групи найпростіших, багатоклітинні тварини, гриби, з’явилися значно пізніше і майже одночасно (1000 млн. – 900 млн. років тому) внаслідок великої радіації евкаріот.
4. Філогенетичне древо евкаріот, що базується на сиквенсі малої субодиниці р-РНК і ядерного гена, що її кодує (SSU r-DNA), має базальну частину, проміжну зону і термінальну крону.
Слайд 51

07/23/2023

07/23/2023

Слайд 52

07/23/2023 СУЧАСНІ ПАРАДИГМИ ЕВОЛЮЦІЙНОЇ СИСТЕМАТИКИ ВОДОРОСТЕЙ Підтверджено статус 16 відділів водоростей

07/23/2023

СУЧАСНІ ПАРАДИГМИ
ЕВОЛЮЦІЙНОЇ СИСТЕМАТИКИ ВОДОРОСТЕЙ
Підтверджено статус 16 відділів водоростей (Cyanophyta, Euglenophyta,

Chlorarachniophyta, Raphіdophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictiochophyta, Dinophyta, Haptophyta, Cryptophyta, Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), які відносяться до 6 царств живої природи (Сyanobionta, Euglenobionta, Amoebozoa, Chromista, Alveolata, Plantae).
2. Все розмаїття евкаріотичних водоростей виникло внаслідок двох незалежних актів первинного симбіогенезу, що визначили виникнення мітохондрій і пластид, а також кількох вторинних горизонтальних передач пластид і генів, які зумовили появу вторинних та третинних пластид.

СУЧАСНІ ПАРАДИГМИ
ЕВОЛЮЦІЙНОЇ СИСТЕМАТИКИ ВОДОРОСТЕЙ

Слайд 53

07/23/2023 3.Усі відділи водоростей (за винятком динофітових) згідно з сучасними даними

07/23/2023


3.Усі відділи водоростей (за винятком динофітових) згідно з сучасними даними

є монофілетичними за кожним з трьох основних геномів, що містяться в їх клітинах (ядерному, пластидному, мітохондріальному). Відділ Dinophyta є монофілетичним за ядерним, але поліфілетичним за пластидними геномами. 4. Серед прокаріот єдиною групою організмів з рослинним типом живлення є синьозелені водорості (Cyanophyta), що мають спільне походження з Eubacteria, але утворюють окрему філу органічного світу. До її складу вхлдять прохлорофітові водорості та пластиди евкаріотичних рослин. Концепція Prochlorophyta, як окремого відділу, та його роль в еволюції зелених рослин молекулярні дані не підтвердили. 5. У базальній частині філогенетичного древа фотосинтезуючі евкаріоти відсутні. 6. У проміжній частині філогенетичного древа евкаріот, разом з близько спорідненими Kinetoplastida та деякими іншими Protozoa та Acrasiomycota, розміщуються найдревніші евкаріотичні водорості – Euglenophyta. 7. Решта груп водоростей виникла майже одночасно, в період великої радіації евкаріот, і відноситься до кронової частини філогенетичного древа.
Слайд 54

07/23/2023 Впровадження в систематику і філогенетику нових методів дослідження спричинило зміну

07/23/2023

Впровадження в систематику і філогенетику нових
методів дослідження спричинило зміну парадигм

у
XХІ столітті.

8. Підтверджено походження вищих наземних рослин від прогресивної гілки зелених водоростей, нащадки яких об’єднуються у класі Charophyceae s.l.
9. Дані, отримані на молекулярному рівні та ультраструктурному рівнях, призвели до переоцінки деяких філогенетичних критериїв, зокрема поставили під сумнів значення пігментного та мітохондріального підходів у філогенії та систематиці нижчих фотоавтотрофних рослин.
10. Сучасна філогенетична система враховує ступінь спорідненості ядерних геномів “господарів”, та фенотипічні ознаки на ультрамікроскопічному рівні, які контролюються ядерним геномом (будова стигм, фоторецепторів, джгутиків, клітинної оболонки, та ін.).
11. Гіпотеза первинності джгутикових евкаріот в еволюції фотосинтезуючих евкаріот знайшла підтвердження на сучасному рівні знань.
12.Спростовані гіпотези щодо первинності мезокаріотів (Dinophyta) та червоних водоростей (Rhodophyta).

Впровадження в систематику і філогенетику нових
методів дослідження спричинило зміну парадигм у
XХІ столітті.