Основы теории роста организмов

Содержание

Слайд 2

Увеличение линейных размеров или массы тела организма во времени определяется соответственно

Увеличение линейных размеров или массы тела организма во времени определяется

соответственно как его линейный рост и весовой рост.
Для животных соотношение между их линейными размерами (L) и массой тела (W) выражается степенным уравнением:
W = aLb,
где а и b – эмпирические коэффициенты.
Если L = 1, то а = W.
Значения степенного коэффициента b для большинства беспозвоночных изменяются в пределах от 2,3 до 3,2.
Слайд 3

При b = 3 рост организмов происходит с сохранением геометрического подобия

При b = 3 рост организмов происходит с сохранением геометрического подобия

пропорций их тела (изометрический рост).
В этом случае с увеличением размеров тела организма в 2 раза, его масса возрастает в 8 раз.
При b ≠ 3 геометрическое подобие пропорций тела в процессе роста нарушается (аллометрический рост).
В двойных логарифмических координатах уравнение
W = aLb трансформируется в уравнение прямолинейной регрессии:
lg W = lga + b lgL.
Слайд 4

Зависимость массы тела (W) большого прудовика от высоты его раковины (L).

Зависимость массы тела (W) большого прудовика от высоты его раковины

(L). Слева – в декартовых координатах; справа – в двойных логарифмических координатах.

W = 0,061L2,941

Слайд 5

Экспоненциальный рост Перед рассмотрением основных количественных закономерностей весового роста животных необходимо

Экспоненциальный рост
Перед рассмотрением основных количественных закономерностей весового роста

животных необходимо выделить следующие основные понятия:
Абсолютная скорость роста (С) – прирост массы тела (ΔW) за период времени Δt, т.е.:

где W2 и W1 – масса особей в возрасте t2 и t1.
Значения C имеют размерность [масса·время-1].

Слайд 6

Относительная скорость роста, или удельный прирост (C'): прирост за единицу времени

Относительная скорость роста, или удельный прирост (C'): прирост за единицу

времени в расчете на единицу массы организма:

где: Wav – средняя масса особей за период времени Δt.

W1 и W2 – масса особей в начале и конце периода времени Δt.
Значения C‘ имеют размерность [время-1].

Слайд 7

Когда ΔW достаточно мало, получаем удельную скорость роста (Cw): Величина Cw также имеет размерность [время-1].

Когда ΔW достаточно мало, получаем удельную скорость роста (Cw):

Величина Cw

также имеет размерность [время-1].
Слайд 8

По характеру изменения Cw в жизненном цикле животных выделяют несколько основных

По характеру изменения Cw в жизненном цикле животных выделяют несколько

основных типов их роста.
При всех типах роста значение Cw за период времени (t2 – t1) рассчитывается согласно:

где W2 и W1 - масса тела организма в возрасте соответственно t2 и t1.

Слайд 9

Когда рост организма идет с постоянной удельной скоростью, абсолютный прирост массы

Когда рост организма идет с постоянной удельной скоростью, абсолютный прирост

массы его тела прямо пропорционален уже достигнутой массе, т.е. если:

= const.

то:

Слайд 10

Интегрирование уравнения позволяет получить экспоненциальное уравнение зависимости массы организма Wt от

Интегрирование уравнения
позволяет получить экспоненциальное уравнение зависимости массы организма Wt

от его возраста (t):
Wt = WoeCw·t ,
где Wo – масса организма в нулевом возрасте (tо).
Обычно за tо принимается возраст новорожденных особей или эмбрионов на конечных стадиях их развития.
Тип роста особей, при котором Сw остается постоянным называется экспоненциальным ростом.
Слайд 11

В полулогарифмических координатах (lnWt – t) уравнение трансформируется в уравнение прямолинейной

В полулогарифмических координатах (lnWt – t) уравнение
трансформируется в уравнение

прямолинейной регрессии:
lnWt = lnWo + Cw·t

Пример экспоненциального роста у одного из видов беспозвоночных

Wt = 3,0e0,045·t

Слайд 12

Параболический рост У абсолютного большинства животных значения Cw с увеличением массы

Параболический рост
У абсолютного большинства животных значения Cw с

увеличением массы их тела (W) снижаются.
У многих видов зависимость Cw от W описывается степенным уравнением:
Cw = NW-n

Где N и n – эмпирические константы.

Слайд 13

В этом случае зависимость абсолютного прироста массы организма от его достигнутой

В этом случае зависимость абсолютного прироста массы организма от его

достигнутой массы (W) следует уравнению:

Интегрирование этого уравнения позволяет представить W как функцию времени (t):

где Wo - масса новорожденной особи, to - условное время ее развития от W = 0 (начало эмбрионального развития) до Wo, что соответствует длительности эмбриогенеза;
Wt – масса особи к возрасту t, отсчитываемому от момента ее рождения.
Если возраст отсчитывается от начала эмбриогенеза, то вместо t + to следует брать t - to.

Слайд 14

У многих видов значение Wo незначительно по сравнению с массой взрослых

У многих видов значение Wo незначительно по сравнению с массой

взрослых особей, отсюда им вполне возможно пренебречь.
В то же время, to может достигать до 10% от предельного возраста особей, поэтому его нельзя приравнивать к нулю. Поэтому уравнение можно упростить:

Wt = [Nn(t + to)]1/n

Слайд 15

Если отсчет возраста особи (t) вести от начальной точки роста, где

Если отсчет возраста особи (t) вести от начальной точки роста,

где t = 0 и w = 0, получаем:
Wt = (Nnt)1/n = (Nn)1/n ·t1/n.
Если принять t = 1, то выражение Nn1/n фактически является массой тела особи в возрасте, равном единице (W1). Тогда:
Wt = W1·t1/n
График этого уравнения спрямляется в двойных десятичных логарифмических координатах:
lgWt = lgW1 + (1/n)· lgt
Слайд 16

Параболический рост у личинок стрекозы Cloeon simile. Слева. Зависимость удельной скорости

Параболический рост у личинок стрекозы Cloeon simile.
Слева. Зависимость удельной скорости роста

от массы тела особей,
представленная в двойных логарифмических координатах.
Справа. Кривая роста особей.

Wt = 0,0091t1,471

Слайд 17

Асимптотический, или S-образный рост В онтогенезе подавляющего большинства пойкилотермных животных самого

Асимптотический, или S-образный рост
В онтогенезе подавляющего большинства пойкилотермных

животных самого разного таксономического положения удельная скорость роста с возрастом постепенно снижается до нуля.
В таком случае при достижении определенного возраста или массы тела рост особи прекращается. При этом абсолютная скорость роста
в начальный период жизненного цикла растет, достигает своего максимума в возрасте, соответствующем точке перегиба на кривой роста, после чего снижается до нуля.
У многих видов точка перегиба соответствует возрасту наступления половой зрелости.
Слайд 18

В таком случае левая часть кривой роста представляет собой восходящую вогнутую

В таком случае левая часть кривой роста представляет собой восходящую

вогнутую кривую, а правая – восходящую выгнутую кривую, асимптотически приближающуюся к характерному для каждого вида максимальному значению массы тела (дефинитивная масса, Wd).
Поскольку вся кривая роста особи имеет S-образную форму, такой тип роста называется асимптотическим, или S-образным.

S-образный рост легочного моллюска Lymnaea hodutkae.
Слева. Кривая роста особей (1) и абсолютный прирост особей (2). Справа. Удельная скорость роста особей.

1

2

Слайд 19

Изменения с увеличением массы тела особи (W) при S-образном типе роста

Изменения с увеличением массы тела особи (W) при S-образном типе

роста во многих случаях удовлетворительно описываются эмпирическим уравнением, предложенным Л.Берталанфи:

= NWm - kW

где N, m и k – эмпирические коэффициенты.

Интегрирование этого уравнения и некоторые дальнейшие преобразования позволяют получить уравнение S-образного роста, которое обычно называется уравнением Берталанфи:
Wt = Wd(1 – е-αt)

где α - эмпирический коэффициент

Слайд 20

При малых значения kW (тормозящий фактор) незначительны. Поэтому рост особей на

При малых значения kW (тормозящий фактор) незначительны.
Поэтому рост особей

на начальных этапах жизненного цикла мало отличается от параболического.
Однако по мере увеличения W значения kW все более возрастают, все более снижая .
Приняв = 0,
легко найти дефинитивную массу особи (Wd), решив полученное уравнение относительно W:
Wd = N/k1/(m-1).
Слайд 21


Слайд 22

Поскольку T = aWb, получаем: = V· аWb = NWb, где

Поскольку T = aWb, получаем:

= V· аWb = NWb,


где N = aV

Разделив обе части уравнения на W, получаем зависимость удельной скорости роста (Сw) организма от массы его тела:

Сw = NW(b-1)

Поскольку коэффициент b < 1, значения b - 1 всегда являются отрицательными.
Полученное уравнение аналогично приведенному ранее уравнению характеризующему зависимость Сw от массы особи при параболическом типе роста.
Следовательно, если в процессе роста организма значение К2 у него остается постоянным, данный организм будет характеризоваться параболическим типом роста.

Слайд 23

Wt = [N(b-1)(t + t0) + Won(b-1) ]1/(1-b) Интегрирование этого уравнения

Wt = [N(b-1)(t + t0) + Won(b-1) ]1/(1-b)

Интегрирование этого

уравнения позволяет получить уравнение параболического роста, рассмотренное ранее:

Если в уравнении
Сw = NW(b-1)
b = 1 получаем Сw = N, т. е. независимость Сw от W.
Это соответствует уже не параболическому, а экспоненциальному типу роста.
Таким образом, если интенсивность дыхания организма не снижается с увеличением массы его тела, рост организма имеет экспоненциальный характер.

Слайд 24

Однако у абсолютного большинства видов значения К2 снижаются с возрастом или

Однако у абсолютного большинства видов значения К2 снижаются с возрастом

или массой тела особей и в конечном итоге становятся равными нулю.
Кривая роста при этом выходит на плато, что соответствует S-образному типу роста.

Изменения К2 в жизненном цикле у моллюска Physella integra
при 25– 27оС. 1- средняя масса особей (W, мг); 2 – К2 , %%.

Wt = 500(1 – е -0,0395t)4,0

Слайд 25

Когда снижается пропорционально достигнутой массе тела (w), или , где n


Когда

снижается пропорционально достигнутой

массе тела (w), или

, где n =

1 – b, получаем:

где N = a·Vmax, a – коэффициент уравнения связи скорости метаболизма
с массой особей.
Интегрирование этого уравнения и некоторые дальнейшие преобразования позволяют получить уравнение Берталанфи-Винберга:
Wt = Wd(1 – e-nkt)1/n,

Где

Значение nk в этом уравнении соответствует α
в уравнении Берталанфи, a 1/n - значению 1/(1-m).

Слайд 26

Основы балансовой теории роста Баланс ассимилированной энергии организма можно представить в

Основы балансовой теории роста
Баланс ассимилированной энергии организма можно представить в

виде:
А = Р + Т,
где А – ассимилированная энергия рациона, Р – энергия прироста массы тела, Т – траты энергии на дыхание. Отсюда:
Р = А – Т.
Поскольку А = U-1·R, где R – рацион, U-1 – усвояемость пищи, a рацион связан с массой тела степенной зависимостью R = pWk, получаем:
А = U-1·pWk
Слайд 27

Приняв усвояемость пищи (U-1) постоянной величиной и pU-1 = m, получаем

Приняв усвояемость пищи (U-1) постоянной величиной и pU-1 = m,

получаем степенную зависимость скорости ассимиляции пищи от массы тела:
А = mWk.
Поскольку зависимость трат на дыхание (Т) от массы особи также следует степенной функции:
Т = aWb,
уравнение можно представить в виде:
P = = mWk – aWb.
Слайд 28

Прирост массы тела особи имеет место когда mWk > aWb. При

Прирост массы тела особи имеет место когда
mWk > aWb.


При mWk = aWb рост особи прекращается.
Если mWk/aWb = 1 и когда b ≠ k, легко рассчитать дефинитивную массу особи (Wd):
Слайд 29

Если все члены этого уравнения разделить на W, получаем зависимость удельной

Если все члены этого уравнения разделить на W, получаем зависимость удельной

скорости роста особи (Cw) от ее массы:

Т.е.:

СW = mW(k-1) – aW(b-1)

Легко видеть, что постоянство СW в процессе роста достигается в единственном случае, когда b = k = 1.
Тогда
СW = mW(1-1) – aW(1-1) = m – а = const.

Слайд 30

Отсюда обязательным условием экспоненциального роста организмов является не только независимость интенсивности

Отсюда обязательным условием экспоненциального роста организмов является не только независимость

интенсивности их обмена от массы тела (что отмечено ранее), но и также и независимость их скорости ассимиляции пищи от массы тела.
Слайд 31

В случае, когда b = k СW = mW(b - 1) – aW(b-1) = (m-а)W(b-1)

В случае, когда b = k < 1, получаем зависимость

СW от массы тела, характерную для параболического роста:
СW = mW(b - 1) – aW(b-1) = (m-а)W(b-1)
Слайд 32

В этом случае (b = k Поэтому (конечно, если вторая линия

В этом случае (b = k < 1) на двойном

логарифмическом графике линии регрессии lgТ от lgW и lgА от lgW передаются параллельными линиями.
Поэтому (конечно, если вторая линия проходит выше первой) рост организмов теоретически может продолжаться в течение всей их жизни, так что они никогда не достигнут дефинитивной массы.
Это является характерным признаком параболического роста.
При b = k = 1 лини регрессии также будут идти параллельно, однако рост особей будет экспоненциальным.
Слайд 33

Зависимость Т от W соответствует уравнению: Т = 2,0W0,75, а зависимость

Зависимость Т от W соответствует уравнению: Т = 2,0W0,75, а

зависимость А от W – уравнению: А = 5,0W0,75.
В этом случае линии регрессии в логарифмических координатах идут параллельно, т.е. Wd = ∞.
Поскольку значения степенных коэффициентов меньше единицы, рост особей является параболическим.

1

2

1 – ассимилированная часть рациона; 2 – траты на дыхание.

Слайд 34

При b > k линии регрессий lgТ и lgА от lgW

При b > k линии регрессий lgТ и lgА от

lgW пересекутся в диапазоне максимальных значений массы тела.
Удельная скорость роста в этом случае будет постепенно снижаться от максимальных значений в начале жизненного цикла до нуля у особей дефинитивной массы.
Слайд 35

1 – ассимилированная часть рациона; 2 – траты на дыхание 1

1 – ассимилированная часть рациона; 2 – траты на дыхание

1

2

Зависимость

Т от W соответствует уравнению: Т = 2,0W0,75, а зависимость А от W – уравнению: А = 8,0W0,60.
В этом случае линии регрессии пересекаются при очень высоких значениях массы особей, при Wd ≈ 10 000.
Рост особей является экспоненциальным.
Слайд 36

При b В этом случае удельная скорость роста особи будет возрастать

При b < k линии регрессии пересекутся в диапазоне минимальных

значений массы тела.
В этом случае удельная скорость роста особи будет возрастать по мере увеличения ее массы.
Очевидно, подобный случай если имеет биологический смысл, то только для особей очень мелких размеров и на начальных стадиях их жизненного цикла.
Слайд 37

1 – ассимилированная часть рациона; 2 – траты на дыхание Зависимость

1 – ассимилированная часть рациона; 2 – траты на дыхание

Зависимость

Q от W соответствует уравнению: Т = 2,0W0,60, а зависимость А от W – уравнению: А = 5,0W0,80.
В этом случае линии регрессии пересекаются при очень низких значениях массы особей, прибл. 0,01.