Отдел Glomeromycota

Содержание

Слайд 2

Отдел Glomeromycota Отдел предложен Schuβler, Schwarzott and Walker (2001; Mycol. Research

Отдел Glomeromycota

Отдел предложен Schuβler, Schwarzott and Walker (2001; Mycol. Research 105:

1413-21) на основе анализа геномной последовательности малой субъединицы рРНК (SSU rRNA).
Ранее эти грибы в ранге семейства и порядка входили в класс Zygomycetes.
Слайд 3

Слайд 4

Отдел Glomeromycota Грибы этого отдела образуют на корнях растений арбускулярные микоризы

Отдел Glomeromycota

Грибы этого отдела образуют на корнях растений арбускулярные микоризы (АМ)

или везикулярно-арбускулярные микоризы (ВАМ)
Эта микориза называется эндомикоризой, так как арбускулы (разветвленные структуры грибного мицелия, с помощью которых происходит обмен питательными веществами между грибом и растением) расположены внутри растительных клеток
Слайд 5

Слайд 6

Подавляющее большинство наземных растений, в первую очередь травянистных, образуют арбускулярную микоризу.

Подавляющее большинство наземных растений, в первую очередь травянистных, образуют арбускулярную микоризу.
При

ее образовании в покровных тканях формируются характерные структуры - арбускулы, разветляющиеся гифы и везикулы - округлые образования, и часть гиф выходит из покровных тканей корня в почву .
АМ присуща большей части покрытосеменных, многим голосеменным, некоторым папортникам и печеночникам ( 80% растений имеют АМ).
АМ найдена у большинства видов сельскохозяйственных растений, важнейших культур из семейства Graminiae u Leguminoseae, но не найдена у видов семейства Cruciferae и сахарной свеклы.
АМ грибы не являются строго видоспецифичными, штаммы одного вида гриба могут образовывать микоризу у разных растений.

Арбускулярная микориза

Слайд 7

Medicago truncatula root stained with acid fuchsin showing arbuscules in cortical

Medicago truncatula root stained with acid fuchsin showing arbuscules in cortical

cells (arrows) and vesicles (V). From Ann. Rev. Microbiol. 2005. 59:19-42.

Арбускула в клетке растения-хозяина

Везикулы-округлые клетки гриба внутри корня

Слайд 8

Спора Glomus sp. Glomus deserticola Для воспроизведения и переживания неблагоприятных условий

Спора Glomus sp.

Glomus deserticola

Для воспроизведения и переживания неблагоприятных условий образуют покоящиеся

споры – азигоспоры со сложной 6-ти слойной стенкой, содержащей хитин и целлюлозу.
Мейоз не подтвержден.
Слайд 9

Слайд 10

Микориза Ассоциации (преимущественно, симбиотические) между грибом и растением Микобионт получает углеводы,

Микориза

Ассоциации (преимущественно, симбиотические) между грибом и растением
Микобионт получает углеводы, витамины, корневые

выделения стимулируют прорастание его спор
До 20% фиксированного растением углерода может быть захвачено грибом
Растения улучшают с помощью гриба снабжение фосфором, азотом и другими минеральными элементами, водой, повышается устойчивость растений к корневым патогенам
до 80% необходимого фосфора и 25% потребности в азоте растения могут получать благодаря микоризным грибам
Транслокация между растениями
Фосфаты малоподвижны в почвах и в основном содержатся в органических соединениях. Растения, особенно, со слабо развитой корневой системой, небольшим числом корневых волосков (цитрусовые, лук), через гифы грибов, которые распространяются в почве (до 5 см от корня) значительно повышают его поступление.
Благодаря микоризам существенно улучшается рост растений на почвах бедных фосфором.
До 80-х годов XX в. – рассматривали вклад в поглощение минерального фосфора и азота, сейчас есть док-ва предположения Франка (конец 19 века) о разложении этими грибами органических веществ и поглощении аминокислот.
Увеличивается также поступление калия, серы, микроэлементов - цинка, меди и др. при их невысоком содержании в почвах.
Слайд 11

Зона абсорбции корня: без корневых волосков и АМ с корневыми волосками

Зона абсорбции корня:
без корневых волосков и АМ
с корневыми волосками
с внекорневыми гифами

АМ

Арбускулярная микориза

Слайд 12

ЗНАЧЕНИЕ АМ-СИМБИОЗА ДЛЯ РАСТЕНИЙ За счет выходящих из корней гиф гриба

ЗНАЧЕНИЕ АМ-СИМБИОЗА ДЛЯ РАСТЕНИЙ

За счет выходящих из корней гиф гриба увеличивается

всасывающая поверхность и площадь питания (в 2-10 раз).
2. Гриб переводит нерастворимые, труднодоступные соединения фосфора и др. питательных элементов в усвояемую для растений форму.
3. Растение использует биологически активные вещества, продуцируемые грибом.
Концентрация гормонов роста в растениях с микоризой бывает выше, чем у безмикоризных растений.
4. Микоризованные корни имеют повышенную устойчивость к потенциальным почвенным патогенам. Микоризные грибы индуцируют синтез защитных фенолов – флавоноидов в растительных клетках.
5. Микоризация «научила» растения воспринимать в качестве симбионтов другие почвообитающие микроорганизмы (например, клубеньковые бактерии). Под влияние АМ у растений выработалась рецепция аминосахаров.
6. У микоризных растений улучшается устойчивость к засухе (грибы адаптированны к способности выживать в условиях более низких значений активности воды в среде, чем растения) и повышенному уровню тяжелых металлов.
Слайд 13

АМ грибы, микоризные корни – улучшают агрегатное состояние почв. Помимо формирования


АМ грибы, микоризные корни – улучшают агрегатное состояние почв.
Помимо

формирования мицелиальной сети, скрепляющей почвенные частицы, они образуют гликопротеин – гломатин, который обусловливает склеивание и повышение гидрофобности агрегатов и, соответственно, их водопрочности.

Структура почв, водопрочность агрегатов

Слайд 14

Получение инокулята АМ грибов Для внесения АМ грибов в почву необходимо

Получение инокулята АМ грибов

Для внесения АМ грибов в почву необходимо

получить инокулят гриба.
Крупные покоящиеся споры гриба-эндофита (около 0,15 мм в диаметре) можно отделить от почвы и посеять на питательную среду. Они прорастут, но в отсутствие растения-хозяина, в корни которого проникает мицелий, вскоре перестают развиваться.
Пока культивировать эти грибы на питательных средах не удается.
Единственный способ получения больших количеств этих симбиотрофных грибов - выращивание его на подходящей линии растения.
Инокулятом служит смесь корней с мицелием и спор или отдельные крупные споры.
Слайд 15

Получение одноразовых культур (метод горшечных культур) Корни проростков растения (например, земляники)

Получение одноразовых культур (метод горшечных культур)

Корни проростков растения (например, земляники) определенного

сорта выращивают в стерильной почве и инокулируют 10-20 идентичными спорами.
В случае успешного заражения через 3-4 месяца в горшке на корнях растения развивается гомогенная популяция спор.
Споры можно было выделить отмывкой и просеиванием через сито и использовать для заражения новых партий опытных растений.
Слайд 16

Классификация Первоначально эти грибы относили к роду Endogone (зигомицетам). К середине

Классификация

Первоначально эти грибы относили к роду Endogone (зигомицетам). К середине 80-х

годов уже несколько родов, 1990 г. описан порядок Glomerales.
Несколько лет назад -154 вида (сейчас известно около 300 видов) АМ грибов, которые образуют ассоциации с 300,000 видами растений
Эти грибы относят к 4-м порядкам, к 10 семействам и с 2001 г. выделены в отдел Glomeromycota.
Для размножения и перенесения неблагоприятных условий образуют крупные азигоспоры (образуются не половым путем)
Слайд 17

(по: http://www.lrz-muenchen.de/, updated 12th June 2010 )

(по: http://www.lrz-muenchen.de/, updated 12th June 2010 )

Слайд 18

(по: http://www.lrz-muenchen.de/, updated 12th June 2010 ) Phylum Glomeromycota

(по: http://www.lrz-muenchen.de/, updated 12th June 2010 )

Phylum Glomeromycota

Слайд 19

Морфологические особенности АМ грибов Гифы Внутри корней и внекорневые Арбускулы Разветвленные,

Морфологические особенности АМ грибов

Гифы
Внутри корней и внекорневые
Арбускулы
Разветвленные, тонко-стенные структуры внутри клеток

растения-хозяина, коротко-живущие, перевариваемые растением

Конкофальная микроскопия ВАМ гриба Glomus versiforme в клетках корня Medicago truncatula: хорошо развитая арбускула (верхняя) и арбускула в процессе разрушения (внизу). Ann. Rev. Microbiology 2005. 59: 19-42.

Слайд 20

Морфологические особенности АМ грибов Споры Образуются в почве или корнях; бесполые,

Морфологические особенности АМ грибов

Споры
Образуются в почве или корнях; бесполые, различаются по

размерам и цвету между таксонами, могут содержать сотни ядер
Образуются одиночно или формируют споровые шары

Споры Entrophospora со спороносным вместилищем

Споры Acaulospora со спороносными вместилищами

100 мкм

Gigaspora and Scutellospora

Слайд 21

Органы запасания/хранения питательных веществ Везикулы Округлые, эллипсоидные до нерегулярных по форме,

Органы запасания/хранения питательных веществ

Везикулы
Округлые, эллипсоидные до нерегулярных по форме, тонко-стенные, образуются

из гиф в кортексе корней
Образуют представители подпорядка Glomineae (ВАМ)
Вспомогательные клетки
Кластеры тонко-стенных клеток, образуются на гифах вне корня
Только у представителей подпорядка Gigasporinae (АМ)

Везикулы в корне хозяина

Auxilliary cells (кластеры вспомогательных клеток вне корня)

Слайд 22

Морфологические отличия таксонов Glomineae — образуют везикулы в клетках корней Acaulosporaceae

Морфологические отличия таксонов

Glomineae — образуют везикулы в клетках корней
Acaulosporaceae
- имеют

спороносные вместилища ассоциированные со спорами
Glomaceae
споры агрегируются в споровые шары
Gigasporinae — образуют разветвления тонкостенных клеток на гифах вне корня
Слайд 23

From Joseph Morton’s INVAM site (http://invam.caf.wvu.edu) Разветвления вне корня Спороносные шары Спороносные вместилища вместе со спорами

From Joseph Morton’s INVAM site (http://invam.caf.wvu.edu)

Разветвления вне корня

Спороносные шары

Спороносные вместилища вместе

со спорами
Слайд 24

Слайд 25

Aglaophyton из Ринийских сланцев Растения были высотой менее 0,5 м, простые

Aglaophyton из Ринийских сланцев

Растения были высотой менее 0,5 м, простые по

структуре, без листьев и корней
Ранний Девон, ~ 408-360 млн. лет назад

Высота 16 см max., диаметр стебля 1.5-6 мм

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/erhynie.html

Слайд 26

Glomites rhyniensis Грибные гифы (f) и арбускулы (c), проникшие в клетки

Glomites rhyniensis

Грибные гифы (f) и арбускулы (c), проникшие в клетки внешнего

кортекса стебля Aglaophyton major (масштабная линейка = 100µm)

http://www.abdn.ac.uk/rhynie/fungi.htm

Слайд 27

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/eglomit2.html везикулы

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/eglomit2.html

везикулы

Слайд 28

Geosiphon pyriformis Единственный вид грибов, который формирует эндосимбиоз с цианобактериями Nostoc

Geosiphon pyriformis

Единственный вид грибов, который формирует эндосимбиоз с цианобактериями Nostoc
Облигатная

ассоциация для гриба
Цианобактерии находятся в одноклеточных и многоядерных «пузырях» 1-2 мм длиной на грибных окончаниях
Всего несколько сообщений имеется об обнаружение в природе G. pyriformis
Живой реликт, принадлежащий древней ветви в отделе Glomeromycota
Слайд 29

http://www.tu-darmstadt.de/fb/bio/bot/schuessler/geosiphon/geosiphon.html Geosiphon pyriforme “пузыри”

http://www.tu-darmstadt.de/fb/bio/bot/schuessler/geosiphon/geosiphon.html

Geosiphon pyriforme “пузыри”

Слайд 30

Geosiphon pyriformis – единственный известный случай внутриклеточного симбиоза грибов и цианобактерий

Geosiphon pyriformis – единственный известный случай внутриклеточного симбиоза грибов и цианобактерий

(в данном случае - Nostoc punctiforme).
Слайд 31

Цепочки Nostoc внутри пузырьков Geosiphon 6 находок в мире

Цепочки Nostoc внутри пузырьков Geosiphon

6 находок в мире

Слайд 32

Слайд 33

Арбускулярная микориза Бактериальные эндосимбионты в споре Gigaspora margarita

Арбускулярная микориза

Бактериальные эндосимбионты в споре Gigaspora margarita

Слайд 34

С применением специфических флюоресцентных красителей было установлено, что в одной споре

С применением специфических флюоресцентных красителей было установлено, что в одной споре

(260-400 мкм) находится 2150000 живых клеток бактерий.
Эндосимбиотические бактерии, секвенированные в грибах семейства Gigasporaceae, группируются в новый таксон, близкий к родам Ralstonia и Pundorea (Bianciotto et al., 2002). Эндобактерии (Cendidetus) широко распространены среди грибов семейства Gigasporaceae и представляют стабильный цитоплазматический компонент.
Продемонстрирована вертикальная трансмиссия эндобактерий от единичной “родительской“ споры до новой споры, через прохождение стадии прорастания и образования симбиотического мицелия. Установлена область ДНК с предполагаемым геном, кодирующим нитрогеназу (nif оперон) (Minerdi et al., 2001). Три гена оперона были сходны с таковыми у большинства диазотрофов - архей и бактерий.
Слайд 35

fin

fin

Слайд 36

Везикулы в корне хозяина Auxilliary cells (кластеры вспомогательных клеток вне корня)

Везикулы в корне хозяина

Auxilliary cells (кластеры вспомогательных клеток вне корня)

Слайд 37

Gigaspora and Scutellospora

Gigaspora and Scutellospora

Слайд 38

Конкофальная микроскопия ВАМ гриба Glomus versiforme в клетках корня Medicago truncatula:

Конкофальная микроскопия ВАМ гриба Glomus versiforme в клетках корня Medicago truncatula:

хорошо развитая арбускула (верхняя) и арбускула в процессе разрушения/исчезновения (внизу). Ann. Rev. Microbiology 2005. 59: 19-42.
Слайд 39

Споры Entrophospora со спороносным вместилищем Споры Acaulospora со спороносными вместилищами

Споры Entrophospora со спороносным вместилищем

Споры Acaulospora со спороносными вместилищами