Пентозний цикл (Пентозомонофосфатний шлях)

Содержание

Слайд 2

Альтернативним гліколізу окислювальним шляхом катаболізму гексоз являється пентозомонофосфатний, або пентозний шлях.

Альтернативним гліколізу окислювальним шляхом катаболізму гексоз являється пентозомонофосфатний, або пентозний шлях.

Так як при цьому глюкозо-6-фосфат вимикається з метаболічного перетворення по шляху гліколізу, його також називають гексозомонофосфатним шунтом.
Слайд 3

Пентозний шлях широко поширений у природі (тварини, бактерії, рослини). В організмі

Пентозний шлях широко поширений у природі (тварини, бактерії, рослини). В організмі

людини активність цього шляху висока в клітинах лактуючої молочної залози, жирової тканини, зрілих еритроцитах; низький рівень цього процесу виявлений у печінці (5-10%), скелетних та серцевих м`язах (5%), мозку (10%), щитоподібній залозі (15%), легенях (15%).
Слайд 4

Функції пентозомонофосфатного шляху Цей процес виконують дві найважливіші метаболічні функції. По-перше,поставляє

Функції пентозомонофосфатного шляху

Цей процес виконують дві найважливіші метаболічні функції. По-перше,поставляє відновлювальні

еквіваленти(НАДФН) для реакції відновлення в процесах анаболізму, наприклад синтезу вищих жирних кислот, холестеролу та ін.
Слайд 5

По-друге, в пентозофосфатному шляху при окисленні глюкози утворюються найважливіші структурні попередники

По-друге, в пентозофосфатному шляху при окисленні глюкози утворюються найважливіші структурні попередники

для анаболічних процесів в клітині, у тому числі рибозо-5-фосфат – для біосинтезу нуклеотидів і нуклеїнових к-т, еритрозо-4-фосфат – для біосинтезу трьох амінокислот: фенілаланіну, тирозину, триптофану. Крім цього, у аеробних умовах даний шлях може виконувати енергетичну функцію, завдяки дії ферментів, які викликають взаємоперетворення НАДФН і НАДН. Останній, як відомо, здатний запустити процес окислювального фосфорилування для синтезу АТФ. У деяких анаеробних мікроорганізмів, наприклад облігатних гетероферментативних молочнокислих бактерій (leuconostoc mesenteroides), пентозний шлях являється єдиним шляхом зброджування вуглеводів, тобто забезпечення їх енергією.
Слайд 6

РЕАКЦІЇ ПЕНТОЗОМОНОФОСФАТНОГО ШЛЯХУ Пентозомонофосфатний шлях складають вісім реакцій, в ньому умовно

РЕАКЦІЇ ПЕНТОЗОМОНОФОСФАТНОГО ШЛЯХУ

Пентозомонофосфатний шлях складають вісім реакцій, в ньому умовно

виділяють дві фази.
Перша фаза - окислювальна ,включає 3 реакції та завершується окисленням глюкозо-6-фосфату до пентозофосфатів.
Друга фаза – неокислювальна (5 реакцій). Вона представляє собою взаємоперетворення трьох, чотирьох, п`яти, шести та семивуглеводних сахарофосфатів, в результаті яких регенерується гексозо-6-фосфат. Всі реакції протікають у цитоплазмі клітини і являються оборотними.
Слайд 7

 

 

Слайд 8

 

Слайд 9

2. Реакція гідролізу лактону, яка відбувається спонтанно або за допомогою ферменту 6-фосфоглюконолактонази δ

2. Реакція гідролізу лактону, яка відбувається спонтанно або за допомогою ферменту

6-фосфоглюконолактонази

δ

 

Слайд 10

 

Слайд 11

3. Реакція окислювального декарбоксилування 6-фосфоглюконату, яка каталізується ферментом 6-фосфоглюконатдегідрогеназою, НАДФ+ залежною,

3. Реакція окислювального декарбоксилування 6-фосфоглюконату, яка каталізується ферментом 6-фосфоглюконатдегідрогеназою, НАДФ+ залежною,

активуючою іонами Mg2+. В результаті реакції утворюється перша кетопентоза-рибулозо-5-фосфат:
Слайд 12

~РО3Н2


~РО3Н2

Слайд 13

 

Слайд 14

Цією реакцією завершується окислювальна фаза, в якій глюкозо-6-фосфат окислюється до рибулозо

Цією реакцією завершується окислювальна фаза, в якій глюкозо-6-фосфат окислюється до рибулозо

-5-фосфату і відновлюється 2НАДФН х Н+, останні використовуються як донори відновлювальних еквівалентів для анаболічних реакцій процесів метаболізму. Стереохімічне рівняння окислювальної фази пентозофосфатного шляху описується рівнянням: Глюкозо-6-фосфат+2НАДФ+2Н2рибулозо-5-фосфат + 2НАДФН *Н + СО2
Слайд 15

Неокислювальна фаза. Основними ферментами неокислювальної фази є : транскетолаза і трансальдолаза.

Неокислювальна фаза. Основними ферментами неокислювальної фази є : транскетолаза і трансальдолаза.
Вони

відщеплюються від фосфорильованних кетосахарів відповідно С2 та С3-фрагменти,переносячи їх на фосфоальдосахари. У результаті взаємодії фосфосахарів регулюється їх кількість у відповідності з потребами клітини.
Неокислювальна стадія починається з реакції ізомеризації(4) і (5).
В процесі цих реакцій одна частина рибулозо-5-фосфату ізомеризується в рибозо-5-фосфат(акцептор С2-фрагменту), друга- в ксилулозо-5-фосфат, який слугує донором цього фрагменту.
4. Реакція кето-альдозної ізомеризації рибулозо-5-фосфату при дії ферменту ізомерази,в результаті якої утворюється рибозо-5-фосфат.
5. Реакція епімеризації, в процесі якої іде звернення конфігурації рибулозо-5-фосфату при третьому вуглеводі під дією ферменту епімерази і утворюється інша фосфопентоза – ксилулозо-5-фосфат
Слайд 16

 

 

 

Слайд 17

Перша транскетолазна реакція іде між продуктами 4 та 5 реакції під

Перша транскетолазна реакція іде між продуктами 4 та 5 реакції під

дією ферменту транскетолази, кофакторами якого є тіамінпірофосфат (ТПФ) та катіони двухвалентних металів. Реакцію можна розглядати як оборотний перенос глікоальдегідного залишку від донору кетози на акцептор альдозу:
Слайд 18

 

 

 

 

 

Слайд 19

Трансальдолазна реакція протікає за допомогою ферменту трансальдолази, який каталізує переніс залишку

Трансальдолазна реакція протікає за допомогою ферменту трансальдолази, який каталізує переніс залишку

диоксиацетона від донора кетози,, представленою седогептулозо-7-фосфатом, на акцептор альдозу- гліцеральдегід-3-фосфат:
Слайд 20

Слайд 21

8. Друга транскетолазна реакція, в якій донором глікоальдегідної групи виступає, як

8. Друга транскетолазна реакція, в якій донором глікоальдегідної групи виступає, як

і в 6реакції,ксилулозо-5-фосфат, акцептором - продукт сьомої реакції еритрозо-4-фосфат:
Слайд 22

Слайд 23

Таким чином , перша транскетолазна реакція між двома фосфопентозами відкриває серію

Таким чином , перша транскетолазна реакція між двома фосфопентозами відкриває серію

реакцій В результаті цих реакцій три молекули С5-сахарів перетворюються в дві молекули С6 сахарів і одне С3-з`єднання- гліцеральдегід-3-фосфат. Цей процес можна записати у вигляді рівняння: 3глюкозо-6-фосфат+6НАДФ + 3СО2 + 2фруктозо-6-фосфат + гліцеральдегід-3-фосфат+6НАДФН* Н+
Слайд 24

Схема реакції пентозофосфатного шляху

Схема реакції пентозофосфатного шляху

Слайд 25

Якщо клітина не має потреби у НАДФН, а їй потрібен рибозо-5-фосфат

Якщо клітина не має потреби у НАДФН, а їй потрібен рибозо-5-фосфат

для синтезу нуклеотидів, то проміжні метаболіти гліколізу-фруктозо-6-фосфат та 3-фосфогліцериновий альдегід – при дії ферменту неокислювальної пентозофосфатного шляху можуть перетворюватися в рибозо-5-фосфат. Під дією пентозофосфатного шляху може відбуватися повне окислення глюкозо-6-фосфату до СО2. 6глюкозо-6-фосфат+7Н2О+12НАД+5глюкозо 6фосфат+6СО2+12НАДФН*Н++Н3РО4 після скорочення спільних членів отримуємо: глюкозо-6-фосфат+7Н2О+12НАД+6СО2+12НАДФН* Н+ + Н3РО4