Темновая фаза фотосинтеза

Схема восстановительного пентозо-фосфатного цикла

6CO2

1C6

Цикл Кальвина: энергетика

1 НАДФН = 1.15в х 2 = 230 кдж

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл. Немного истории.

Нобелевская премия за 1961 год.
Работы лорда Мельвина

Фаза карбоксилирования ВПЦ

ΔG = -8,4ккал

Рибулозо-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (Rubisco) самый главный фермент на планете Земля (10млн. тонн)

М.в.

Решение проблемы низкого СО2 : активация Rubisco (активаза)

Активный центр
в темноте

Рибулозо-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (Rubisco)

Активный центр
формируют
аминокислотные
остатки С- и N-
концов двух

Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции

Решение проблемы низкого СО2: «запас» СО2 (физ-хим. + карбоангидраза)

pH 5,0

Тилакоид

?

Восстановительная фаза цикла Кальвина: «гликолиз наоборот»

Km ФГК = 0,5mM
Km ATФ =

Фаза регенерации: общая схема перегруппировок

Фаза регенерации: образование фруктозо-1,6-бисфосфата

Km ДГАФ = 1,1 mM
Km ФГА

Фаза регенерации: образование фруктозо-6-фосфата

Km ФБФ = 0,2 mM
Мв 160 kDa
ΔG =

Фаза регенерации: первая транскетолазная реакция

Мв 140 kDa
ΔG = - 1.5 ккал

Фаза регенерации: образование седогептулезо-1,7-бисфосфата

Та же самая
альдолаза
Km ФГА = 0,3 mM
Km

Фаза регенерации: образование седогептулезо-7-фосфата

Km СБФ = 0,24
Мв 50 kDa
ΔG =

Фаза регенерации: вторая транскетолазная реакция

Та же самая
транскетолаза
Мв 140 kDa
ΔG = -

Фаза регенерации: образование рибулезо-5-фосфата

Km Р5Ф = 2.0 mM
Мв 54 kDa
ΔG =

Фаза регенерации: образование рибулезо-1,5-бисфосфата

Km Ру5Ф = 0,2 mM
Km АТФ = 0.1mM
Мв

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл: общий вид

Светом регулируется активность минимум пяти ферментов ВПЦ

ФБФ-за
СБФ-за
Ру5Ф-киназза
Триозофосфат-
дегидрогеназа
Рубиско:
а/ присоединение
активазы, которая «выталкивает»

Транспорт интермедиатов через хлоропластную мембрану

Картинка 20-летней давности

А как экспортируются сахара? УДФ- и АДФ-гексозы – активированные формы сахаров

Конечные продукты фиксации СО2 - крахмал в пластидах и сахароза в

Образование транзиторного крахмала в хлоропластах – сложный процесс..

Крахмал – полимер глюкозы.

Гидролиз транзиентного крахмала требует фосфорилирования амилопектина.

NB – в мембране хлоропласта есть

Снова к шизофреничному ферменту.. Итак, Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции

Фотодыхание – процесс, происходящий в трех органеллах

Клетка мезофилла молодого листа табака

Общая схема фотодыхания

Глицин-декарбоксилазный комплекс в митохондриях

Соотношения карбоксилазной и оксигеназной функции Рубиско

Только карбоксилазная функция:
полная «загрузка» Рубиско,
из всей

С4-фотосинтез: Кранц-анатомия

Клетки мезофилла

Клетки обкладки

С4-фотосинтез: «СО2-насос», принципиальная схема

Главная реакция

С4 –растения:
Двудольные: 15 семейств, 2000 видов
Однодольные: 3

ФЕП-карбоксилаза: структура и механизм работы

Тетрамер ФЕП-карбоксилазы;
Мономер (соответствует
«красному» в тетрамере) и

Регулирование активности ФЕП-карбоксилазы

«Запас» СО2 (карбоангидраза) для С4 растений

pH 5,0

Тилакоид

Электронная фотография хлоропластов мезофилла (вверху) и клеток обкладки (внизу) С4 растения

С4-фотосинтез: участники игры

С3

С4

С5

ПВК,
пируват

ФЕП

ЩУК,
оксалоацетат

Малат

Аспартат

α-кетоглутарат

Глутамат

Аланин

Три варианта С4 – растений:

ФЕП- карбоксикиназный

НАДФ -малатдегидрогеназный

НАД -малатдегидрогеназный

Распределение ферментов при С4-фотоситезе.

НАДФ-МЕ НАД-МЕ ФЕП-КК
Halothamnus glaucus Salsola laricina Spartina

Три варианта С4 – растений: НАДФ-МДГ (малик-энзим)

Транспорт – малат.
СО2 выделяется в
пластидах.

Три варианта С4 – растений: НАД-МДГ (малик-энзим)

Транспорт – аспартат.
СО2 выделяется в
митохондриях.

Три варианта С4 – растений: ФЕП-КК (карбоксикиназный)

Транспорт – аспартат и
возможно

Фиксация СО2 у С3 и С4 растений в зависимости от ее

Распространение С3 и С4 растений в степях и саваннах…

Распространение С3 и С4 растений

САМ-метаболизм: временное разделение карбоксилирования и фиксации СО2

САМ-метаболизм: малат может поступает в вакуоль не только из цитозоля, но

С3, С4 и САМ–метаболизм: адаптационные приспособления и переключения.

«Хрустальная травка».
При засолении

С3 и С4–метаболизм: возможны варианты?.

Присутствие «С4-подобного» фотосинтеза предполагается у ряда С3

Маленькая сенсация – одноклеточный С4-фотосинтез.

Флуоресценция хлоропластов в клетках
Borszczowia aralocaspica