Цикл трикарбоновых кислот. Глюконеогенез. Обмен гликогена. Лекция № 5

Август 22, 2022

Главная
Биология
Цикл трикарбоновых кислот. Глюконеогенез. Обмен гликогена. Лекция № 5

Содержание

2. Специфические и общий пути катаболизма
3. Специфические и общий пути катаболизма Начальные этапы катаболизма (специфические пути катаболизма) основных пищевых веществ (белков, жиров
4. Суммарное уравнение реакции окислительного декарбоксилирования пирувата: Эту реакцию катализирует сложно организованный пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК). Реакция протекает
5. Состав пируватдегидрогеназного комплекса Ферменты: Е1 - пируватдекарбоксилаза Е2 - дигидролипоилтрансацетилаза Е3 - дигидролипоилдегидрогеназа Коферменты: ТДФ –
6. Цикл трикарбоновых кислот Реакции цитратного цикла происходят в матриксе митохондрий.
7. Цикл трикарбоновых кислот Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения
8. Цитратный цикл (цикл трикарбоновых кислот) представляет собой совокупность 8 последовательных химических реакций, в ходе которых происходят:
9. В I-й реакции под действием цитратсинтазы происходят конденсация ацетильного остатка ацетил-КоА с оксалоацетатом (щавелевоуксусная кислота -
10. Далее цитрат в две стадии (дегидратация и последующая гидратация по двойной связи) превращается в изоцитрат. Промежуточным
11. В III- й реакции под действием НАД+- зависимой изоцитратдегидрогеназы происходят окисление и декарбоксилирование изоцитрата с образованием
12. В IV–й реакции происходит окислительное декарбоксилирование α – кетоглутарата с выделением еще одной молекулы СО2 и
13. Вторая половина цикла – V –я реакция превращения сукцинил – КоА в сукцинат (янтарная кислота) ,
14. VI реакция. Сукцинат под действием ФАД – зависимой сукцинатдегидрогеназы превращается в фумарат (фумаровая кислота). Реакция окислительного
15. VII реакция гидратации. К фумарату фермент фумараза (фумаратгидратаза) присоединяет молекулу воды и образуется малат (яблочная кислота).
16. В заключительной VIII реакции цикла происходит дегидрирование малата НАД+ - зависимым ферментом малатдегидрогеназой и образование оксалоацетата.
17. Функции цикла ЦТК Интегративная функция — цикл является связующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма. Катаболическая
18. Функции цикла ЦТК Водорододонорная функция — цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь митохондрий протоны в виде
19. Таким образом, в ОПК происходит распад 3 – углеродного соединения пировиноградной кислоты с выделением 3 молекул
20. Баланс АТФ при окислении глюкозы до С2О и Н2О I. Гликолиз А) 1. глю→ глю-ф-ф –
21. Мнемоническое правило Для более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует мнемоническое правило: Целый Ананас
23. СИНТЕЗ ГЛЮКОЗЫ - ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
24. Глюконеогенез - это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Субстратами глюконеогенеза являются: пируват, лактат, глицерол,
25. Важнейшей функцией глюконеогенеза является: поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания интенсивных физических нагрузок.
26. Глюконеогенез протекает главным образом в печени менее интенсивно - в корковом веществе почек, в слизистой оболочке
27. Включение различных субстратов в глюконеогенез зависит от физиологического состояния организма: лактат является продуктом анаэробного гликолиза в
28. Большинство реакций гликолиза и глюконеогенеза являются обратимыми и катализируются одними и теми же ферментами, что и
29. Схема гликолиза и глюконеогенеза
30. СИНТЕЗ ГЛИКОГЕНА (ГЛИКОГЕНОГЕНЕЗ), МОБИЛИЗАЦИЯ ГЛИКОГЕНА (ГЛИКОГЕНОЛИЗ).
31. Гликоген - основной резервный полисахарид в клетках животных Гликоген представляет собой разветвленный гомополисахарид, мономером которого является
32. Гликоген хранится в цитозоле клеток в форме гранул и депонируется главным образом в печени и скелетных
33. Гранулы гликогена плохо растворимы в воде и не влияют на осмотическое давление в клетке. Это обстоятельство
34. Синтез гликогена Гликоген синтезируется в период пищеварения (абсорбтивный период: 1-2 часа после приема углеводной пищи) в
35. Синтез гликогена Когда длина синтезируемой цепи увеличивается на 11-12 остатков глюкозы, фермент ветвления - глюкозил- 1,4-1,6-трансфераза
37. Мобилизация (распад) гликогена Мобилизация (распад) гликогена происходит в интервалах между приемами пищи (постабсорбтивный период) и ускоряется
38. Мобилизация (распад) гликогена Мобилизация гликогена в печени отличается от таковой в мышцах одной реакцией (реакция 5),
40. Переключение процессов синтеза и мобилизации гликогена в печени и мышцах происходит при переходе из абсорбтивного состояния
41. В переключении этих метаболических путей: в печени участвуют инсулин, глюкагон и адреналин, в мышцах - инсулин
42. Регуляция метаболизма гликогена в печени Под влиянием инсулина происходит: ускорение транспорта глюкозы в клетки инсулинзависимых мышечной
43. Регуляция метаболизма гликогена в печени Под влиянием инсулина происходит: активация фосфопротеинфосфатазой гранул гликогена, которая дефосфорилирует гликогенсинтазу
44. Первичным сигналом для синтеза инсулина и глюкагона является изменение концентрации глюкозы в крови. Инсулин и глюкагон
45. Регуляция метаболизма гликогена в печени В период пищеварения концентрация глюкозы в крови повышается до 10-12 ммоль/л,
47. Скачать презентацию

Слайд 2

Специфические и общий пути катаболизма

Слайд 3

Специфические и общий пути катаболизма
Начальные этапы катаболизма (специфические пути катаболизма) основных

пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) происходят при участии ферментов специфических для каждого класса веществ и завершаются образованием двух метаболитов - пировиноградной кислоты (С3) и уксусной кислоты (С2) в форме ацетил-КоА.
После образования пировиноградной кислоты дальнейший путь распада веществ до конечных продуктов СО2 и Н2О происходит через одну и ту же совокупность реакций независимо от того, из каких исходных субстратов образовался пируват [общий путь катаболизма (ОПК)].
Общий путь катаболизма включает: - реакцию окислительного декарбоксилирования пирувата; - цитратный цикл (цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот, ЦТК, лимонный цикл).

1-5 - специфические пути катаболизма; 6 - первый этап общего пути катаболизма; 7 - второй этап общего пути катаболизма (цитратный цикл и ЦПЭ)

Слайд 4

Суммарное уравнение реакции окислительного декарбоксилирования пирувата:
Эту реакцию катализирует сложно организованный пируватдегидрогеназный

комплекс (ПДК). Реакция протекает в матриксе митохондрий.
Важным конечным продуктом реакции окислительного декарбоксилирования пирувата является НАДН, так как он поставляет протоны и электроны в ЦПЭ и способствует синтезу 3 моль АТФ путем окислительного фосфорилирования. Основной продукт реакции - ацетил- КоА включается далее в ЦТК.

׀׀

CH3 – C - COOH +HS - KoA + НАД+

Пируват

CH3- C – S- KoA + CO2 + НАДН+H+

׀׀

Ацетил КоА

пируватдегидрогеназа

Слайд 5

Состав пируватдегидрогеназного комплекса
Ферменты:
Е1 - пируватдекарбоксилаза
Е2 - дигидролипоилтрансацетилаза
Е3 -

дигидролипоилдегидрогеназа
Коферменты:
ТДФ – тиаминдифосфат (простетическая группа Е1),
липоевая кислота (простетическая группа Е2),
HS– KoA – кофермент А ( участвует в работе фермента Е2 ),
FAD – флавинадениндинуклеотид (простетическая группа Е3),
NAD+ –никотинамидадениндинуклеотид (участвует в работе фермента Е3)

Слайд 6

Цикл трикарбоновых кислот Реакции цитратного цикла происходят в матриксе митохондрий.

Слайд 7

Цикл трикарбоновых кислот
Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток,

использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.
Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).

Слайд 8

Цитратный цикл (цикл трикарбоновых кислот) представляет собой совокупность 8 последовательных химических

реакций, в ходе которых происходят:

распад ацетил-КоА на 2 молекулы СО2
образование доноров водорода для ЦПЭ НАДH и FADH2

Слайд 9

В I-й реакции под действием цитратсинтазы происходят конденсация ацетильного остатка ацетил-КоА

с оксалоацетатом (щавелевоуксусная кислота - ЩУК) и образование трикарбоновой кислоты цитрата (лимонная кислота). Реакция необратимая.

Слайд 10

Далее цитрат в две стадии (дегидратация и последующая гидратация по двойной

связи) превращается в изоцитрат. Промежуточным продуктом является ненасыщенная цис – аконитовая кислота, в связи с чем фермент, катализирующий обе стадии, получил название аконитаза.

Н2С – СООН
׀
НО – С – СООН
׀
Н2С – СООН

цитрат

изоцитрат

Слайд 11

В III- й реакции под действием НАД+- зависимой изоцитратдегидрогеназы происходят окисление

и декарбоксилирование изоцитрата с образованием α-кетоглутарата. В реакции образуются НАДН и молекула СО2. Реакция необратимая. Реакция окислительного фосфорилирования.

Слайд 12

В IV–й реакции происходит окислительное декарбоксилирование α – кетоглутарата с выделением

еще одной молекулы СО2 и НАДН. Превращение катализируют ферменты α–кетоглутаратдегидрогеназного комплекса, который имеет структурное сходство с ПДК. Продукты реакции: НАДН, СО2, и сукцинил – КоА. Реакция окислительного фосфорилирования.

Н2С – СООН
СН2
О = С – S ~ КоА

СО2

ЦПЭ

α - кетоглутаратдегидрогеназный

комплекс

Н2 С – СООН
СН2
О = С – СООН

α – кетоглутарат

НАД+ НАДН*Н+

Сукцинил - КоА

Слайд 13

Вторая половина цикла – V –я реакция превращения сукцинил – КоА

в сукцинат (янтарная кислота) , фермент сукцинаттиокиназа. Единственная реакция субстратного фосфорилирования.

Н2 С – СООН
Н2 С – СООН

Сукцинил - КоА

Сукцинат

Слайд 14

VI реакция. Сукцинат под действием ФАД – зависимой сукцинатдегидрогеназы превращается в

фумарат (фумаровая кислота). Реакция окислительного фосфорилирования.

Слайд 15

VII реакция гидратации. К фумарату фермент фумараза (фумаратгидратаза) присоединяет молекулу воды

и образуется малат (яблочная кислота).

Слайд 16

В заключительной VIII реакции цикла происходит дегидрирование малата НАД+ - зависимым

ферментом малатдегидрогеназой и образование оксалоацетата. Реакция окислительного фосфорилирования. Цикл замыкается.

Слайд 17

Функции цикла ЦТК
Интегративная функция — цикл является связующим звеном между реакциями

анаболизма и катаболизма.
Катаболическая функция — превращение различных веществ в субстраты цикла: Жирные кислоты, пируват, Лей, Фен — Ацетил-КоА. Арг, Гис, Глу — α-кетоглутарат. Фен, тир — фумарат.
Анаболическая функция — использование субстратов цикла на синтез органических веществ: Оксалацетат — глюкоза, Асп, Асн. Сукцинил-КоА — синтез гема. CО2 — реакции карбоксилирования.

Слайд 18

Функции цикла ЦТК
Водорододонорная функция — цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь

митохондрий протоны в виде трех НАДН+Н+ и одного ФАДН2.
Энергетическая функция — 3 НАДН+Н+ дает 9 моль АТФ, 1 ФАДН2 дает 2 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратного фосфорилирования синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФ посредствам трансфосфорилирования: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

Слайд 19

Таким образом, в ОПК происходит распад 3 – углеродного соединения пировиноградной

кислоты с выделением 3 молекул СО2 . ОПК является основным источником СО2. В сутки в организме человека образуется до 500 л СО2 и примерно 90% его образуется в реакциях ОПК.

Суммарное уравнение общего пути катаболизма:
СН3 – С – СООН + 3Н2О + 4НАД+ + ФАД + ГДФ +
׀׀
О
Пируват
+ Н3РО4 + 3СО2 + 4НАДН+Н+ + ФАДН2 + ГТФ.

Слайд 20

Баланс АТФ при окислении глюкозы до С2О и Н2О
I. Гликолиз
А) 1.

глю→ глю-ф-ф – 1 АТФ
3. Фру-6-ф→ фру-1,6-фф – 1 АТФ
Б) 6. глицеральдегид-3-ф→1,3-дифосфоглицерат
2*3 АТФ (НАД+) / 2*2 АТФ (ФАД+)
7. 1,3-дифосфоглицерат → 3-фосфоглицерат 2*1 АТФ
10. фосфоенолпируват →пируват 2*1 АТФ
II. ОДП
пируват→Ацетил КоА 2*3 АТФ
III. ЦТК
3. Изоцитрат →α-кетоглутарат 2*3 АТФ
4. α-кетоглутарат → Сукцинил - КоА 2*3 АТФ
5. Сукцинил - КоА →Сукцинат 2*1 АТФ
6. Сукцинат → Фумарат 2*2 АТФ
7. Малат → Оксалоацетат 2*3 АТФ
Итого: 38 АТФ / 36 АТФ

Слайд 21

Мнемоническое правило
Для более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует

мнемоническое правило:
Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед,
что соответствует ряду — цитрат, цис-аконитат, изоцитрат, альфа-кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

Слайд 22

Слайд 23

СИНТЕЗ ГЛЮКОЗЫ - ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Слайд 24

Глюконеогенез - это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы.

Субстратами глюконеогенеза являются:
пируват,
лактат,
глицерол,
аминокислоты.

Слайд 25

Важнейшей функцией глюконеогенеза является:
поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного

голодания
интенсивных физических нагрузок.
Постоянное поступление глюкозы в качестве источника энергии особенно необходимо для нервной ткани и эритроцитов.

Слайд 26

Глюконеогенез протекает
главным образом в печени
менее интенсивно - в корковом веществе

почек,
в слизистой оболочке кишечника.

Слайд 27

Включение различных субстратов в глюконеогенез зависит от физиологического состояния организма:
лактат является

продуктом анаэробного гликолиза в эритроцитах, работающих мышцах и других тканях с низким содержанием О2;
глицерол высвобождается при гидролизе жиров в жировой ткани в постабсорбтивный период или при физической нагрузке;
аминокислоты образуются в результате распада белков мышц и соединительной ткани и включаются в глюконеогенез при длительном голодании или продолжительной мышечной нагрузке.

Слайд 28

Большинство реакций гликолиза и глюконеогенеза являются обратимыми и катализируются одними и

теми же ферментами, что и гликолиз.
Четыре реакции глюконеогенеза необратимы.

Слайд 29

Схема гликолиза и глюконеогенеза

Слайд 30

СИНТЕЗ ГЛИКОГЕНА (ГЛИКОГЕНОГЕНЕЗ), МОБИЛИЗАЦИЯ ГЛИКОГЕНА (ГЛИКОГЕНОЛИЗ).

Слайд 31

Гликоген - основной резервный полисахарид в клетках животных
Гликоген представляет собой разветвленный

гомополисахарид, мономером которого является глюкоза. Остатки глюкозы соединены в линейных участках α-1,4-гликозидными связями, а в местах разветвления - связями α-1,6. Молекула гликогена более разветвлена, чем молекула крахмала, точки ветвления встречаются через каждые 8-10 остатков глюкозы. Разветвленная структура гликогена обеспечивает большое количество концевых мономеров, что способствует работе ферментов, отщепляющих или присоединяющих мономеры, так как эти ферменты могут одновременно работать на многих ветвях молекулы гликогена.

Слайд 32

Гликоген хранится в цитозоле клеток в форме гранул и депонируется главным

образом в печени и скелетных мышцах

Слайд 33

Гранулы гликогена плохо растворимы в воде и не влияют на осмотическое

давление в клетке. Это обстоятельство объясняет, почему в клетке депонируется гликоген, а не свободная глюкоза. С гранулами связаны и некоторые ферменты, участвующие в обмене гликогена, что облегчает взаимодействие ферментов с субстратами.

Слайд 34

Синтез гликогена
Гликоген синтезируется в период пищеварения (абсорбтивный период: 1-2 часа после

приема углеводной пищи) в основном в печени и в мышцах. Этот процесс требует затрат энергии, так включение одного мономера в полисахаридную цепь сопряжено с расходованием АТФ и УТФ (реакции 1 и 3).
Образованная УДФ-глюкоза (реакция 3) является субстратом для гликогенсинтазы, которая переносит остаток глюкозы (реакция 4) на праймер (олигосахарид из 4-8 остатков глюкозы) и соединяет его α-1,4-глюкозной связью.

Слайд 35

Синтез гликогена
Когда длина синтезируемой цепи увеличивается на 11-12 остатков глюкозы, фермент

ветвления - глюкозил- 1,4-1,6-трансфераза (реакция 5) образует боковую цепь путем переноса фрагмента из 5-6 остатков глюкозы на внутренний остаток глюкозы, соединяя его α-1,6-гликозидной связью. Затем удлинение цепей и ветвление их повторяется много раз.
В итоге образуется сильно разветвленная молекула, содержащая до 1 млн глюкозных остатков.

Слайд 36

Слайд 37

Мобилизация (распад) гликогена
Мобилизация (распад) гликогена происходит в интервалах

между приемами пищи (постабсорбтивный период) и ускоряется во время физической работы.
Этот процесс осуществляется путем последовательного отщепления остатков глюкозы, в виде глюкозо-1-фосфата (реакция 1) с помощью гликогенфосфорилазы, расщепляющей α-1,4-гликозидные связи. Этот фермент не расщепляет α-1,6-гликозидные связи в местах разветвлений, поэтому необходимы еще два фермента, после действия которых остаток глюкозы в точке ветвления освобождается в форме свободной глюкозы (реакции 2 и 3). Гликоген распадается до глюкозо-6-фосфата и свободной глюкозы без затрат АТФ.

Слайд 38

Мобилизация (распад) гликогена
Мобилизация гликогена в печени отличается от

таковой в мышцах одной реакцией (реакция 5), обусловленной наличием в печени фермента глюкозо-6-фосфатазы.
Присутствие в печени глюкозо-6-фосфатазы обеспечивает главную функцию гликогена печени - высвобождение глюкозы в кровь в интервалах между едой для использования ее другими органами. Таким образом, мобилизация гликогена печени обеспечивает поддержание глюкозы в крови на постоянном уровне 3,3-5,5 ммоль в постабсорбтивном периоде. Это обстоятельство является обязательным условием для работы других органов и особенно мозга. Через 10-18 часов после приема пищи запасы гликогена в печени значительно истощаются, а голодание в течение 24 часов приводит к полному его исчерпанию.

Слайд 39

Слайд 40

Переключение процессов синтеза и мобилизации гликогена в печени и мышцах происходит

при переходе из абсорбтивного состояния в постабсорбтивное и из состояния покоя в режим физической работы.

Слайд 41

В переключении этих метаболических путей:
в печени участвуют инсулин, глюкагон и

адреналин,
в мышцах - инсулин и адреналин.

Слайд 42

Регуляция метаболизма гликогена в печени
Под влиянием инсулина происходит:
ускорение транспорта глюкозы в

клетки инсулинзависимых мышечной и жировой тканей
изменение активности ферментов путем фосфорилирования и дефосфорилирования
активация фосфодиэстеразы и снижается концентрацию цАМФ в клетке

Слайд 43

Регуляция метаболизма гликогена в печени
Под влиянием инсулина происходит:
активация фосфопротеинфосфатазой гранул гликогена,

которая дефосфорилирует гликогенсинтазу и переводит ее в активное состояние. Дефосфорилирование гликогенфосфорилазы под влиянием фосфопротеинфосфатазы, напротив, приводит к ее инактивации;
в печени инсулин индуцирует синтез глюкокиназы, ускоряя тем самым фосфорилирование глюкозы.
Все эти свойства инсулина приводят к повышению скорости синтеза гликогена.

Слайд 44

Первичным сигналом для синтеза инсулина и глюкагона является изменение концентрации глюкозы

в крови.
Инсулин и глюкагон постоянно присутствуют в крови, но при переходе из абсорбтивного периода в постабсорбтивный изменяется их относительная концентрация.
Отношение концентраций инсулина и глюкагона в крови называют инсулин-глюкагоновым индексом, в зависимости от которого изменяется направление метаболизма гликогена в печени.

Слайд 45

Регуляция метаболизма гликогена в печени
В период пищеварения концентрация глюкозы в

крови повышается до 10-12 ммоль/л, и это является сигналом для синтеза и секреции инсулина.
Концентрация инсулина увеличивается, и его влияние является преобладающим.
Инсулин-глюкагоновый индекс в этом случае повышается.

Цикл трикарбоновых кислот. Глюконеогенез. Обмен гликогена. Лекция № 5

Содержание

Специфические и общий пути катаболизма

Специфические и общий пути катаболизмаНачальные этапы катаболизма (специфические пути катаболизма) основных

Суммарное уравнение реакции окислительного декарбоксилирования пирувата:Эту реакцию катализирует сложно организованный пируватдегидрогеназный

Состав пируватдегидрогеназного комплексаФерменты: Е1 - пируватдекарбоксилаза Е2 - дигидролипоилтрансацетилаза Е3 -

Цикл трикарбоновых кислот Реакции цитратного цикла происходят в матриксе митохондрий.

Цикл трикарбоновых кислотЦикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток,

Цитратный цикл (цикл трикарбоновых кислот) представляет собой совокупность 8 последовательных химических

В I-й реакции под действием цитратсинтазы происходят конденсация ацетильного остатка ацетил-КоА

Далее цитрат в две стадии (дегидратация и последующая гидратация по двойной

В III- й реакции под действием НАД+- зависимой изоцитратдегидрогеназы происходят окисление

В IV–й реакции происходит окислительное декарбоксилирование α – кетоглутарата с выделением

Вторая половина цикла – V –я реакция превращения сукцинил – КоА

VI реакция. Сукцинат под действием ФАД – зависимой сукцинатдегидрогеназы превращается в

VII реакция гидратации. К фумарату фермент фумараза (фумаратгидратаза) присоединяет молекулу воды

В заключительной VIII реакции цикла происходит дегидрирование малата НАД+ - зависимым

Функции цикла ЦТКИнтегративная функция — цикл является связующим звеном между реакциями

Функции цикла ЦТКВодорододонорная функция — цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь

Таким образом, в ОПК происходит распад 3 – углеродного соединения пировиноградной

Баланс АТФ при окислении глюкозы до С2О и Н2ОI. ГликолизА) 1.

Мнемоническое правилоДля более легкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует

СИНТЕЗ ГЛЮКОЗЫ - ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Глюконеогенез - это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы.

Важнейшей функцией глюконеогенеза является:поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного

Глюконеогенез протекаетглавным образом в печени менее интенсивно - в корковом веществе

Включение различных субстратов в глюконеогенез зависит от физиологического состояния организма:лактат является