Пространственная структура популяции – важнейшее понятие в системе представлений И. А. Шилова

Содержание

Слайд 2

Если топография расположения - это морфология. Взаимоотношения – это функция. Поэтому можно говорить о ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ

Если топография расположения - это морфология. Взаимоотношения – это функция. Поэтому можно

говорить о ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЕ
Слайд 3

© Т.В. Маковеева, С.В. Буга Как следует из определения популяции, она

© Т.В. Маковеева, С.В. Буга

Как следует из определения популяции, она занимает

некоторое пространство
Пространственная структура популяции отражает распределение в нем составляющих популяцию особей и групп особей
Особи Группы
могут размещаться:
1) случайно; 1) случайно;
2) равномерно (регулярно); 2) группами
3) агрегированно, т.е. группами (неравномерно и неслучайно).
     Неравномерность распределения особей объясняется вариабельностью характеристик среды
Слайд 4

Размещение особей Случайное Агрегированное Регулярное

Размещение особей

Случайное

Агрегированное

Регулярное


Слайд 5

Закономерности миграций Ежесуточные и приливно-отливные миграции Сезонные переселения из одного местообитания

Закономерности миграций

Ежесуточные и приливно-отливные миграции
Сезонные переселения из одного местообитания в другое
Миграции

на большие расстояния
Миграции по схеме «один раз туда – один раз обратно»
Переселения в «один конец»
Слайд 6

Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций Для каждого вида организмов существуют

Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций
Для каждого вида организмов существуют предельные

(min/max) значения любого жизненно важного физического или химического фактора среды
В пределах зоны толерантности существуют более или менее благоприятные для организмов значения рассматриваемого фактора. Толерантность может быть описана кривой, максимум которой соответствует наиболее благоприятному значению данного фактора
Для разных стадий жизненного цикла одного вида границы зоны толерантности и положение оптимума могут сильно меняться
Отдельные популяции одного вида могут существенно различаться между собой как по границам толерантности, так и по положению оптимума
Факторы (абиотические и биотические) между собой могут взаимодействовать
Слайд 7

Особи покидают непосредственное окружение своих родителей и соседей и тем самым

Особи покидают непосредственное окружение своих родителей и соседей и тем самым

разреживают скопления
Расселение сопряжено с риском.

Расселение

Выделяют

Активное расселение
Пассивное расселение по суше и воздуху
Пассивное расселение при посредстве активного носителя
Пассивное расселение течением воды

Слайд 8

Случайное распределение встречается редко, как правило, когда среда крайне монотонна (равномерна),

Случайное распределение

встречается редко, как правило, когда среда крайне монотонна (равномерна), конкуренция

между особями не актуальна, а групповые формы поведения не выражены
Слайд 9

Равномерное распределение встречается у животных очень редко, в основном у малоподвижных

Равномерное распределение

встречается у животных очень редко, в основном у малоподвижных и

сидячих форм на выровненных по условиям участках
Слайд 10

Агрегированное распределение имеет подавляющее большинство животных, то есть они группируются в

Агрегированное распределение

имеет подавляющее большинство животных, то есть они группируются в пространстве

тем или иным образом. Размеры и другие параметры существующих пространственных группировок могут быть различными
Слайд 11

© Т.В. Маковеева, С.В. Буга Агрегирование может происходить: 1. Вследствие локальных различий в местообитаниях инсоляция затенение

© Т.В. Маковеева, С.В. Буга

Агрегирование может происходить: 1. Вследствие локальных различий в

местообитаниях

инсоляция

затенение

Слайд 12

Агрегирование может происходить: 2. Под влиянием суточных и сезонных ритмов внешней среды

Агрегирование может происходить: 2. Под влиянием суточных и сезонных ритмов внешней среды

Слайд 13

Классификация биологических ритмов Суточные ритмы 2. Циркадные ритмы («circa» -- около,

Классификация биологических ритмов

Суточные ритмы
2. Циркадные ритмы («circa» -- около, «dies» --

день)
3. Приливно-отливные ритмы
4. Синодические ритмы
5. Годичные ритмы
6. Цирканные ритмы («annus» -- год)
Слайд 14

Агрегирование может происходить: 3. В связи с процессами размножения

Агрегирование может происходить: 3. В связи с процессами размножения

Слайд 15

Агрегирование может происходить: 4. В результате социального поведения —специфического поведения в

Агрегирование может происходить: 4. В результате социального поведения —специфического поведения в отношении

особей своего вида, и социальных связей
Слайд 16

У разных видов и в различных условиях степень агрегации и уровень

У разных видов и в различных условиях степень агрегации и уровень

плотности, при которых обеспечено процветание популяции, разумеется, различны. В большинстве случаев имеется оптимальный диапазон, за пределами которого данные факторы оказывают уже отрицательное влияние.
Данная закономерность была выявлена Олли (Allee) и известна под названием «принцип Олли»
Слайд 17

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на 2 группы: оседлых и кочевых

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на 2 группы:


оседлых и кочевых
Слайд 18

У оседлых животных может иметься территориальный участок, размеры которого зависят от:

У оседлых животных может иметься территориальный участок,
размеры которого зависят от:

пола особи
возраста особи
конкретных особенностей среды обитания
Слайд 19

Под показателем радиуса репродуктивной активности понимается расстояние между местом рождения и

Под показателем радиуса репродуктивной активности понимается расстояние между местом рождения и местом

размножения 95% особей данного поколения
бабочки-шашечницы, живородящая ящерица — 135-140 м, зайц-беляк — 400 м, зяблик — 2 км, самцы глухаря и березовой пяденицы — 5-6 км, коростель — 18 км, тетерев — 27 км, лисица обыкновенная (рыжая) — 100 км, волк —190 км, соболь и болотный лунь — 200 км, песец — 250 км, черный коршун, пустельга — 1000 км, лысуха — 1670 км, человек (сельские районы различных регионов Европы до начала ХХ века — 10-15 км.
Слайд 20

У птиц может охраняться: 1) весь участок, где происходит кормление, спаривание

У птиц может охраняться:

1)  весь участок, где происходит кормление, спаривание и

выведение птенцов (мухоловки);
2)  участок, где происходит спаривание и выведение птенцов, но не кормление (скворцы, некоторые зерноядные воробьиные);
3)  только участок, где происходит спаривание (рябчики, дрофа-джек);
4)  только гнездо (колониальные виды);
5)  участки, не связанные с размножением (у дневных хищников — господствующие над окрестностями возвышения).
Слайд 21

Виды территориальной активности: осуществление обычной жизнедеятельности (поиск корма); обслуживание территории (контроль

Виды территориальной активности:

осуществление обычной жизнедеятельности (поиск корма);
обслуживание территории (контроль

территории и установление отношений с соседями).
Слайд 22

Территория может закрепляться: прямой охраной встречи заканчиваются: драками (крупные богомолы, пауки)

Территория может закрепляться:

прямой охраной встречи заканчиваются:
драками (крупные богомолы, пауки)


ритуалами (зебры)
патрулированием (стрекозы-коромысла)
слежением с возвышенности (стрекозы-полевики)
метками (медведи, тигры, волки)
Слайд 23

Виды меток химические специальные — секреты-экскреты: шмели — мандибулярные железы соболя

Виды меток

химические специальные — секреты-экскреты:
шмели — мандибулярные железы
соболя — железы

на лапках
серны — железы позади рогов
химические неспециальные — обычные экскреты:
собачьи — метят мочой выступающие предметы
лемуры — втирают мочу в подушечки лапок
бегемоты — разбрасывают экскременты на границах
визуальные (задиры на коре, сделанные медведями, крупными кошками)
Слайд 24

Типы пространственной структуры популяций оседлых видов, обусловленные неоднородностью среды обитания 1.

Типы пространственной структуры популяций оседлых видов, обусловленные неоднородностью среды обитания

1.  диффузный

тип (имеет место при выравненной среде обитания — тушканчики в пустыне, малые суслики в степях, фоновые виды крупных жужелиц-карабусов в широколиственном лесу);
2.  мозаичный тип (обитатели верховых болот);
3.  пульсирующий тип (виды с резкими колебаниями численности: диффузное распределение сменяется мозаичным, мозаичное -- диффузным (панцирные клещи, ногохвостки);
4.  циклический или переложный (попеременное использование территории в течение года — копытные и обские лемминги зиму проводят на возвышенных участках, тогда как летом перемещаются в низинах)
Слайд 25

Если мы вернемся к представлению о пространственной структуре популяций как «морфологической»

Если мы вернемся к представлению о пространственной структуре популяций как «морфологической»

основы популяционного гомеостаза, то возникает вопрос, как же объяснить огромное разнообразие пространственных организаций популяций?
Слайд 26

Возникает вопрос, как же объяснить огромное разнообразие пространственных организаций популяций.

Возникает вопрос, как же объяснить огромное разнообразие пространственных организаций популяций.

Слайд 27

Типы использования территории по И.А. Шилову Интенсивный тип (У видов с

Типы использования территории по И.А. Шилову

Интенсивный тип (У видов с оседлым

образом жизни. Одиночки или небольшие группы эксплуатирующие ресурсы на небольшом пространстве)
Экстенсивный тип (У видов с номадным образом жизни (кочующие). Многочисленные группы перемещаются по обширной территории)
Слайд 28

Условность терминов «интенсивный» и «экстенсивный» По Лопатину, Абатурову, (2000)

Условность терминов «интенсивный» и «экстенсивный»

По Лопатину, Абатурову, (2000)

Слайд 29

Интенсивный тип. (Оседлые животные. Участки обитания) Привязанность к территории дает преимущества

Интенсивный тип. (Оседлые животные. Участки обитания)

Привязанность к территории дает преимущества
Знакомство

с территорией ее освоенность (система ориентиров, троп, знание кормовых участков (кормовых пятен), убежищ, запасов)
Нет затрат на исследовательское поведение
Благоустройство участка – убежища, система переходов, кормовых столиков и запасов
Оседлые животные гибнут реже, чем «внутрипопуляционные мигранты»
Слайд 30

Несколько примеров Гадюки чаще ловили рыжих полевок мигрантов, успех охоты гадюк

Несколько примеров

Гадюки чаще ловили рыжих полевок мигрантов, успех охоты гадюк зависел

от знакомства с территорией (Польша)
Слайд 31

Ушастая сова (Asio otus) в экспериментальной камере из 20 «оседлых» оленьих

Ушастая сова (Asio otus) в экспериментальной
камере из 20 «оседлых» оленьих

хомячков
(Peromyscus leucopus) поймали 2 из 20,
а мигрантов – 11 из 20.
Слайд 32

Сипуха (Tyto alba) на отлов пенсильванской полевки (Microtus pennsylvanicus), незнакомой с

Сипуха (Tyto alba) на отлов
пенсильванской полевки
(Microtus pennsylvanicus),
незнакомой с

территорией,
тратит 4-14 часов, а знакомой
10-43 ч.
Слайд 33

Территориальные неясыти (Strix aluco) живут до 5 лет, а нетерриториальные на 2 года меньше (Оксфорд, Англия).

Территориальные неясыти
(Strix aluco) живут до 5 лет,
а нетерриториальные
на

2 года меньше (Оксфорд,
Англия).
Слайд 34

Формирование участка обитания (или вернее от каких параметров зависят его размеры)

Формирование участка обитания (или вернее от каких параметров зависят его размеры)

Слайд 35

Оседлые Тип питания А – травоядные Б - хищные Размер участка

Оседлые

Тип питания

А – травоядные Б - хищные

Размер участка и для хищных

и для травоядных зависит от
массы тела прямопропорционален –
коэффициенты 2.71w1,02 и 170w1,03.
Слайд 36

2. Кормность Сокращение участка с увеличением его кормности показано для грызунов,

2. Кормность

Сокращение участка с увеличением его кормности
показано для грызунов, хищных птиц

и др).

Два примера:
участок лисы 57-160 га, в некормных с/х угодьях
- 520 га (шт. Висконсин)

У льва в Кении 25-50 км в кв. и Калахари
150-500 км в кв.

Слайд 37

3. Убежища Дуплонездники: можно очень сильно менять плотность Развешивая искусственные гнездовья

3. Убежища

Дуплонездники: можно очень сильно менять плотность
Развешивая искусственные гнездовья

4. Структурированность участка


Чем сложнее местность, тем меньше размеры участка
5. Тип коммуникации вида
Дистанция восприятия информации от соседей,
устойчивость сигналов, особенности акустической среды

Экспериментально показано: увеличение
подкормки приводит сокращению участков,
увеличению плотности, если нет других
лимитирующих факторов.

Слайд 38

Естественные убежища определяют центр, обилие и распределение кормовых ресурсов – минимальный

Естественные убежища определяют центр,
обилие и распределение кормовых ресурсов –
минимальный размер,

а условия и
возможности коммуникации –
максимальные размеры.

Таким образом:

Слайд 39

Стереотип поведения В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения Он

Стереотип поведения

В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения
Он является механизмом

удерживающим животное (вне участка – ориентировочная реакция)
Можно назвать «физиологический механизм оседлости»
Слайд 40

Экстенсивный тип использования ресурсов (Номадные) Пространственные взаимоотношения особей в стадах и

Экстенсивный тип использования ресурсов (Номадные)

Пространственные взаимоотношения особей в стадах и стаях.
Структурированность стада

– результат регуляции расположения и синхронизации их активности.
Индивидуальные дистанции (минимальные расстояния), причём сзади и с боков меньше, чем спереди.
Социальные дистанции (максимальные расстояния).
Слайд 41

Групповой образ жизни (стада, стаи) тесно связан с кочевками, что перераспределяет

Групповой образ жизни (стада, стаи) тесно связан с кочевками, что перераспределяет

нагрузку на пищевые ресурсы, приводит к их иному использованию.
КАКИЕ ПРЕИМУЩЕСТВА
Эффективность питания выше в стае.
У птиц (синицы, морские птицы) – кормовые пятна
У зерноядных птиц (трата на ориентировочную реакцию меньше)
У северных оленей – успешней разрывание снега, сокращаются затраты на ориентировочную реакцию
Эффективность охоты возрастает (пеликаны, гиеновые собаки, (у 4-6 особей – неэффективна), красные волки)
Слайд 42

1. Защита от хищников У рябинников гибель внутри колоний меньше. У

1. Защита от хищников

У рябинников гибель
внутри колоний меньше.

У юнко и

многих др.
реакция на появление
хищника приводит к
увеличению стаи
с 3.9 до 7.3.
Слайд 43

Оповещение alarm calls (стаи птиц, суслики) У верховок реакция одинакова на

Оповещение alarm calls (стаи птиц, суслики)
У верховок реакция одинакова на вещество

испуга и внешней вид щуки
Активная оборона (стаи, стада).
2. Метаболический «эффект группы»
3. Передача опыта (наблюдения Бардина за гаичками)
Слайд 44

Фронтальный строй из 25 птиц в 3 раза позволяет снизить мощность

Фронтальный строй из 25 птиц в 3 раза позволяет снизить мощность

для развития подъемной силы.
Организованное положение рыб имеет адаптивный характер и, по Н.В.Кокшайскому, улучшает гидродинамические условия.
Слайд 45

Таким образом с одного полюса мы имеем одну систему адаптаций, с

Таким образом с одного полюса мы имеем одну систему адаптаций, с

другого – другую. По И.А. Шилову, все разнообразие социальных систем укладывается в спектр переходов между этими двумя полюсами.
Слайд 46

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций у оседлых и

Сравнение соотношения пространственного и этологического аспектов структуры популяций у оседлых и

стадных показывает, что увеличение интегрированности открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования освоенной территории
Слайд 47

Популяционный гомеостаз является системой адаптаций популяционного уровня (biotic adaptation)

Популяционный гомеостаз является системой адаптаций популяционного уровня (biotic adaptation)

Слайд 48

Веро Винн-Эдвардс в экспедиции на Баффиновой Земле, 1950 г.


Веро Винн-Эдвардс в экспедиции
на Баффиновой Земле, 1950 г.

Слайд 49

Территориализм предохраняет от переэксплуатации Эпедеиктическое поведение (примерный перевод с гр. представление и анализ выборки)

Территориализм предохраняет от переэксплуатации
Эпедеиктическое поведение (примерный перевод с гр. представление

и анализ выборки)
Слайд 50

Вскоре после публикации книги Винн-Эдвардса (1962) на нее обрушились с критикой.

Вскоре после публикации книги Винн-Эдвардса (1962) на нее обрушились с критикой.
Одним

из основных критиков был Джорж Уильямс (George Williams, 1966). Он опубликовал книгу “Adaptation and Natural Selection”, где утверждал, что адаптаций на популяционном уровне не бывает.
Слайд 51

Изменение состава популяции (по признаку альтруистического поведения) под действием группового (А)

Изменение состава популяции (по признаку альтруистического поведения) под действием группового (А)

и индивидуального (В) отбора

Остались только «альтруисты» Не осталось «альтруистов»

Слайд 52

Парадокс Симпсона John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler. Simpson’s Paradox

Парадокс Симпсона

John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler. Simpson’s Paradox in

a Synthetic Microbial System // Science. 2009. V. 323. P. 272–275.

p — доля альтруистов, w — численность популяции.