Электрон - транспортная цепь митохондрий

Дыхание растений

Общая схема дыхательной ЭТЦ: четыре белковых комплекса, объединяемые подвижными переносчиками е-

Переносчики

Хиноны (убихиноны и пластохиноны) – липофильные молекулы с Red-Ox свойствами: перенос

Флавинадениндинуклеотид (ФАД, FAD) и флавинмононуклеотид (ФМН, FMN) – компоненты многих Red-Ox

Железо-серные белки - 2Fe-2S и 4Fe-4S: перенос только одного ē

Eо’:
от

Гемы – коферменты цитохромов: перенос только одного ē

Eо’:
от -0,18

Подвижные переносчики:
Убихиноны – их много («пул убихинонов»)
2. Цитохром с –

Комплекс I: NADH-дегидрогеназа
– похож на старый башмак

Матрикс

Межмембранное пространство

Мембрана

Комплекс I

Матрикс

Межмембранное пространство

Мембрана

ФМН

НАДН- связывающий сайт

FeS-кластеры

FeS-кластер

Убихинон- связывающий сайт

Карбоангидраза (растения!)

Галактонолактондегидрогеназа (растения!)

Комплекс I: NADH-дегидрогеназа

Особенность ЭТЦ дыхания растений – дополнительные NAD(P)H-дегидрогеназы

КомплексII: сукцинатдегидрогеназа
Единственный фермент цикла Кребса, встроенный в мембрану митохондрий

Структура: димер,
мономер - до 11 белков,
min – 3 белка:
Cyt b

Комплекс III: почти как в фотосинтезе

Межмембранное пространство

Межмембранное пространство

матрикс

матрикс

Цитохром с: белок, ассоциированный с мембраной

D-L DH

D-Лактат

Пируват

GL DH

L-Галактоно-
лактон

L-Аскорбат

cyt c

Пул
UQ

Комплекс IV: цитохром a/a3, цитохромоксидаза

Структура: димер 125 kDa.
Мономеры: 3 больших

Комплекс IV: цитохром a/a3, цитохромоксидаза

CuA

гем а

гем а3 -СuB

H+ H+ H+

Предполагаемая схема работы цитохрома а-а3

O2

О●

ē
2H+

O

H

H

2H2O

ē
2H+

ē

ē

= O

– O

A

P

F

O

H

R

К-канал

D-канал

D-канал

АТФ-синтаза: вальсирующий комплекс

Структура:
Две субъединицы: F0 и F1
F1: α3β3γδε
α - 59, β

Альтернативная оксидаза

2QH2 +O2 → 2Q + 2H2O

Альтернативная оксидаза

Термогенез ароидных растений
Arum maculatum,

Sauromatum guttatum

Symplocarpus foetidus

Helicodeceros muscivorus

Особенность ЭТЦ дыхания растений – альтернативная оксидаза

Гомодимер, 37 kDa, ~ 350

Альтернативная оксидаза

Зачем нужна альтернативная оксидаза и как она включается?

Гипотезы:
1. Для шунтирования ЭТЦ

Регуляция экспрессии и активности альтернативной оксидазы

Вторичный метаболизм: цианогенные гликозиды

Лирическое отступление

Откуда берется цианид?

Цианогенные гликозиды

C≡N
⎟
глюкоза – О – C –

Цианогенные гликозиды

Цианогенные гликозиды продуцируют 2500-3000 видов растений сем. бобовых, розоцветных, мимозовых
Клевер, кассава,

Цианогенные гликозиды

Trifolium repens
Клевер ползучий

Lupinus polyphyllus
Люпин многолистный

Syringa pannonica
Сирень венгерская

Padus racemosa
Черемуха обыкновенная

Padus serotina
Черемуха

Маниок съедобный ( Manihot esculenta ) Сем. Молочайные ( Euphorbiaceae )

Маниок съедобный ( Manihot esculenta ) Сем. Молочайные ( Euphorbiaceae )

Маниок съедобный ( Manihot esculenta ) Сем. Молочайные ( Euphorbiaceae )

Маниок съедобный ( Manihot esculenta ) Сем. Молочайные ( Euphorbiaceae )

C≡N
⎟
глюкоза – О – C – СН3
⎟

Маниок съедобный ( Manihot esculenta ) Сем. Молочайные ( Euphorbiaceae )

Маниок съедобный ( Manihot esculenta ) Сем. Молочайные ( Euphorbiaceae )

Дыхание растений: итоги

Итак, ЭТЦ дыхания растений:

У растений обнаружили UCP (разобщающий белок), как и

NADPH

Порины

Порины

Цитозоль (симпласт)

Пластида

Митохондрия

ЭТЦ

Н2О

Цит b/f

ФC II

ФC I

3-ФГК (С3)

3-ФГА(С3)

NADP+

NADH

NAD+

О2

Н2О

ē

Гликолиз

Гликолиз,
Цикл Кальвина

1,3-ДФГК (С3)

АТФ

АДФ

3-ФГК (С3)

3-ФГА (С3)

1,3-ДФГК (С3)

АТФ

АДФ

Ф

Ф

Ф

Ф

NAD+-
зависимая
МДГ декарб.

Пируват- карбоксилаза

СО2

Пируват (С3)

NADPH

Порины

Порины

Цитозоль (симпласт)

Пластида

Митохондрия

ЭТЦ

Н2О

Цит b/f

ФC II

ФC I

Оксалоацетат (С4)

Малат (С4)

NADP+-
зависимая
МДГ декарб.

Оксалоацетат (С4)

Малат

Оксалоацетат

NADP+

СО2

NADH

NAD+

Пируват (С3)

О2

Н2О

NADH

NAD+

Малат

ЭТЦ дыхания растений: последние новости…

DHO DH

Дигидро-
оротат

Оротат

Пиримидины

G-3-P DH

3-Ф-глицерин

ДГАФ

Гликолиз

Pro DH

Пролин

Пирролин-
-5-карбоксилат

Пул UQ

D-L DH

D-Лактат

Пируват

GL DH

L-Галактоно-
лактон

L-Аскорбат

cyt

ЭТЦ дыхания растений: образование суперкомплексов, респирасома

Состав суперкомплексов:
I+III2
I2+III4
III2+IV
III2+IV2
I+III2+IV
I+III2+IV2
I+III2+IV4
I2+III2+IV2

В суперкомплексы НЕ входят:
Альтернативная Оксидаза

ЭТЦ дыхания растений: образование суперкомплексов

КС-I

КС-III

КС-IV

I2+III2+IV2

ЭТЦ дыхания растений: образование суперкомплексов АТФ-синтазы

Места сборки супрекомплексов АТФ-синтазы соответствуют местам

ЭТЦ дыхания растений: образование суперкомплексов АТФ-синтазы

Кристы работают как протонные «ловушки»

Генетическая функция митохондрий

Множество кольцевых молекул митохондриальной ДНК растений – результат гомологичных рекомбинаций

Предполагаемая структура «мастер-хромосомы» митохондрий кукурузы

Линейная ДНК митохондрий хламидомонады

Сопоставление хлоропластного и митохондриального геномов риса

Варианты редактирования хлоропластных и митохондриальных РНК растений

Гены митохондрий

Синтез белка. - 3 гена рРНК (оперон rrn)
- 10

Ядерный генов контролирует :
некоторые т РНК
ДНК – полимеразу
РНК – полимеразу
Некоторые рибосомальные

Fzo – это гигантские ГТФ-азы, расположенные во внешней мембране митохондрий

Fzo (fuzzy

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)

«Техасская» - Т-ЦМС

«USDA»-тип - S-ЦМС
«Молдавская» - M-ЦМС

«Парагвайская»

АТФ-синтаза: ключевой фермент «Техасской» ЦМС
13 kDa-белок
появляется
в митохондриях
как результат

АТФ-синтаза: ключевой фермент «Техасской» ЦМС
13 kDa-белок
появляется
в митохондриях
как результат

АТФ-синтаза: ключевой фермент ЦМС у петунии
У петунии
незаконная
рекомбинация
происходит
с

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС)

«USDA»-тип - S-ЦМС
«Молдавская» - Т-ЦМС

Ядерный ген Rf3

При

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС): спорофитный и гаметофитный контроль

Стерильность

Полное (!)
восстановление
фертильности

«USDA»-тип - S-ЦМС
«Молдавская»

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС): спорофитный и гаметофитный контроль

«Техасская» - Т-ЦМС

Ядерные гены

Локализация ферментов глиоксилатного цикла

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ПЕРОКСИСОМЫ – ИСТОЧНИК СИГНАЛЬНЫХ МОЛЕКУЛ

Метаболический переход от гетеротрофного к фототрофному питанию