Содержание
- 2. Популяція — одиниця еволюційного процесу Біологічна еволюція — це процес змін і дивергенції біологічних форм у
- 3. Генетики користуються поняттями ідеальних і реальних популяцій. Ідеальна популяція складається із безмежної кількості особин, між якими
- 4. Частоти генотипів та частоти алелів Головна відмінність методології популяційної генетики від уже звичної методології генетичного аналізу
- 5. Закон Харді — Вайнберга Закон Харді-Вайнберга свідчить про те, що спадкування як таке не міняє частоти
- 6. Неважко побачити, що при цьому зберігається вихідна частота алелей: 0,5А и 0,5а. У наступному поколінні одержують
- 7. Модель Харди-Вайнберга, показує, що відбувається з алелем і з генотипом в «ідеальній» популяції (позбавленої всіх складних
- 8. Застосування закону Харди-Вайнберга: розрахунок частоти гетерозигот Одне із застосувань закону Харді-Вайнберга — оцінка частоти гетерозигот у
- 9. Співвідношення частот алелей і генотипів, що випливає з рівняння Харді-Вайнберга
- 10. Проблема генетичної гетерогенності природних популяцій Значення генетичної гетерогенності природних популяцій уперше по достоїнству оцінив С. С.
- 11. В 40— 50-х роках розглядалися в основному дві точки зору на структуру природних популяцій: класична модель
- 12. Методи вивчення структури популяцій Одним із методів, який широко використовується в популяційній генетиці, є електрофоретичний розподіл
- 13. Зімограмми аспартатамінотрансферази (ААТ) 25 проростків з популяції жита Secale cereale. Множинні форми ААТ (фермент - димер,
- 14. Поліморфізм (Р) популяції оцінюється часткою поліморфних локусів із всіх досліджених. Так, з 30 локусів, вивчених у
- 15. Оскільки популяції, безсумнівно, розрізняються по ступені панмиксії (наприклад, перехреснозапильники і самозапильники), а також по селективній цінності
- 17. Елементарна еволюційна подія — зміна частот алелей у популяції Зміна й дивергенція біологічних форм у часі
- 18. Внутривидова дівергенція або утворення видів Процес видоутворення, що пов’язаний із просторовим розєднанням популяції є алопатричним (алос
- 19. Добір Генетична гетерогенність, широко розповсюджена в природних популяціях, становить основу ефективності дарвінівського природного добору. Пряму кореляцію
- 20. Частота алелі А у F1 після добору буде: Зміна частоти алелі А за покоління буде складати:
- 21. При крайніх значеннях частот алелей добір діє найменш ефективно. Найбільше ефективним є добір при середніх значеннях
- 22. Результати дії стабілізуючого, спрямованого й дизруптивного добору. У кожному з показаних випадків х0 - середнє арифметичне
- 23. Як відзначалося, добір діє на фенотипи, а непрямо позначається на зміні частот алелей. Залежно від того
- 24. Мутаційний процес Мутаційний процес — основа виникнення гетерогенності популяції. Через наявність мутаційного процесу важко говорити про
- 25. Потік генів Потік генів, або міграції особин, являє собою обмін генами між популяціями. Якщо популяції мають
- 26. Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, які впливають на частоти алелей у популяціях Дрейф генів (або просто
- 27. Іноді, особливо в ізолятах чисельність популяції може бути дуже низькою. Зазвичай у нормальних популяціях бувають періоди
- 28. Інбридинг Кінцева чисельність реальних популяцій приводить ще до одного важливого наслідку. Розглянемо його на прикладі людини.
- 29. Інбридинг має кілька наслідків для популяції: Підвищення гомозиготності. Прояв рецесивных алелей. При звичайно негативному ефекті рецесивных
- 31. Скачать презентацию
Популяція — одиниця еволюційного процесу
Біологічна еволюція — це процес змін і
Популяція — одиниця еволюційного процесу
Біологічна еволюція — це процес змін і
Будь-яку спадкову зміну в популяції називають елементарною еволюційною подією.
Популяцією називають певним способом відокремлену від інших сукупність особин одного виду, яких об'єднує спільність походження, місця існування, а також механізмів розмноження і адаптації. Отже, популяція — це група організмів одного виду, що заселяє певну територію і розмножується ізольовано від інших популяцій того ж виду.
Генетики користуються поняттями ідеальних і реальних популяцій. Ідеальна популяція складається із
Генетики користуються поняттями ідеальних і реальних популяцій. Ідеальна популяція складається із
Природні популяції називають реальними. Саме вони і є об'єктом безпосереднього вивчення як генетиками, так і іншими спеціалістами Ці популяції в залежності від способу розмноження особин поділяють на три типи:
1) популяції самозапильних рослин і автогамних тварин;
2) популяції перехреснозапильних рослин і алогамних тварин;
3) популяції" форм, що розмножуються вегетативно (апогамне розмноження).
Популяції, що розмножуються статевим способом і в межах яких здійснюються вільні випадкові схрещування, називаються панміктичними або менделівськими.
Частоти генотипів та частоти алелів
Головна відмінність методології популяційної генетики від уже
Частоти генотипів та частоти алелів
Головна відмінність методології популяційної генетики від уже
Найважливішою характеристикою популяції є частоти аллелей (генів) і генотипів. Генофонд популяції втілюється в значеннях частот генотипів, які визначаються на репрезентативних (досить великих) вибірках, які повинні робитися випадково для виключення суб'єктивних помилок експериментатора.
Використовують також показник, пов'язаний із частотою генотипів, — частоту аллелей. Ця величина складається із частоти гомозигот по даної аллели й половини частоти гетерозигот.
Закон Харді — Вайнберга
Закон Харді-Вайнберга свідчить про те, що спадкування як
Закон Харді — Вайнберга
Закон Харді-Вайнберга свідчить про те, що спадкування як
Якщо позначити частоту алелі А через р, а частоту алелі а через q, то при наявності по даному локусі тільки двох алелей у популяції: рА + qа = 1. Співвідношення генотипів у такому випадку буде: (рА + qa)2 = р2AА + 2pqAa+q2aa = 1, у чому легко переконатися, скориставшись решіткою Пеннета:
Якщо в популяції для даного гена присутні три алелі із частотами р, q і r, то частоти генотипів також відповідають формулі біноміального розподілу:
(p + q + r)2 = р2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr=1
і т.д. при більшому числі алелей.
Представимо, що алелі А и а зустрічаються із частотами 0,5, тоді в F1 частоти генотипів будуть:
Таким чином, 0,25AA + 0,50Aa + 0,25aа =1.
Неважко побачити, що при цьому зберігається вихідна частота алелей: 0,5А и
Неважко побачити, що при цьому зберігається вихідна частота алелей: 0,5А и
У точному значенні закон Харді — Вайнберга відноситься до нескінченно більших популяцій, у яких здійснюється панміксія й на які не діють ніякі зовнішні фактори. Тільки при цих умовах популяція перебуває в рівновазі, тобто частоти алелей і генотипів у ній постійні. Очевидно, що це ідеальне подання про популяцію ніколи не реалізується в природних умовах. На популяцію постійно діють численні зовнішні й внутрішні фактори, що порушують генетичну рівновагу.
Тому що ж визначити частоту аллелей у популяції при повнім домінуванні? Оскільки, відповідно до формули Харді-Вайнберга, (рА + qa)2 = р2AА + 2pqAa+q2aa = 1, то, знаючи частоту рецесивних гомозигот, досить обрахувати квадратний корінь із отриманої величини, і ми знайдемо частоту рецесивної алелі q. Частота домінантної алелі складе р = 1 — q. Визначивши в такий спосіб частоти алелей A і а, можна з'ясувати частоти всіх генотипів у популяції.
Важливим наслідком закону Харді-Вайнберга є те, що рідкі алелі в популяції присутні переважно в гетерозиготі. Наприклад, якщо алель а зустрічається із частотою 0,01, а алель
А — відповідно із частотою 0,99, то частота гетерозигот складе 0,0198, тобто близько 0,02, а рецесивних гомозигот — 0,0001. Таким чином, у гетерозиготному стані рецесивна алель зустрічається більш ніж в 100 разів частіше, ніж у гомозиготному.
Модель Харди-Вайнберга, показує, що відбувається з алелем і з генотипом в
Модель Харди-Вайнберга, показує, що відбувається з алелем і з генотипом в
Особини з будь-яким генотипом мають однакову частоту виживання й однаковим репродуктивним успіхом — іншими словами, на популяцію не діє добір.
Нові алелі не виникають, а наявні алелі не перетворюються друг у друга в результаті мутацій.
Не відбувається міграції особин ні в популяцію, ні з популяції.
Популяція нескінченно велика (тобто на практиці, досить велика, щоб можна було зневажити помилками вибірки й інших випадкових ефектів).
Особини в популяції схрещуються випадковим чином.
Відповідно до закону Харді-Вайнберга, «ідеальна» популяція (для якої виконуються перераховані умови) має наступні властивості:
Частота алелей не змінюється з покоління в покоління (іншими словами, популяція не еволюціонує).
Після одного покоління випадкового схрещування частоти генотипів можна пророчити виходячи з вихідних частот алелей.
Застосування закону Харди-Вайнберга: розрахунок частоти гетерозигот
Одне із застосувань закону Харді-Вайнберга —
Застосування закону Харди-Вайнберга: розрахунок частоти гетерозигот
Одне із застосувань закону Харді-Вайнберга —
Муковісцидоз, аутосомна рецесивна ознака, зустрічається із частотою близько 1/2500 = 0,0004 у людей, що походять із північноєвропейських популяцій. Людей, що страждають муковісцидозом, легко розпізнати по таких симптомах як солоний піт, надмірна кількість слизу в легенях і сприйнятливість до бактеріальних інфекцій. Тому що це рецесивна ознака, хворі люди повинні бути гомозиготами. Їхня частота в популяції становить q2, якщо в попередніх поколіннях схрещування було випадковим.
Таким чином, частота рецессивного аллеля становить
Так як р + q = 1, то частота домінантного алеля дорівнює
p=1 – q = 1 - 0,02 = 0,98.
За рівнянням Харді-Вайнберга частота гетерозігот визначається як 2рq.
2pq = 2 * 0,98 * 0,02 = 0,04 = 4% або 1/25.
У підсумку, гетерозиготи по гену муковісцидозу зустрічаються в популяціях порівняно часто (4%), незважаючи на те, що рецесивні гомозиготи зустрічаються дуже рідко (1/2500 або 0,04%).
У цілому, частоти всіх трьох генотипів можна оцінити, визначивши частоту кожного з алелей і допустивши виконання умов Харди-Вайнберга.
Співвідношення частот алелей і генотипів, що випливає з рівняння Харді-Вайнберга
Співвідношення частот алелей і генотипів, що випливає з рівняння Харді-Вайнберга
Проблема генетичної гетерогенності природних популяцій
Значення генетичної гетерогенності природних популяцій уперше по
Проблема генетичної гетерогенності природних популяцій
Значення генетичної гетерогенності природних популяцій уперше по
В 40— 50-х роках розглядалися в основному дві точки зору на
В 40— 50-х роках розглядалися в основному дві точки зору на
Відповідно до балансової моделі популяції віддавалася перевага поліморфізму адаптивного «дикого» типу, тобто для кожного гена не існує однієї алелі дикого типу. Скоріше більшість, якщо не всі локуси, може бути представлено серіями алелей з різними частотами в популяції. Таким чином, не існує якогось стандартного «дикого» типу. Балансова модель виходила також із широкого поширення в природних популяціях ефекту гетерозису, тобто переваги гетерозигот у порівнянні з гомозиготами по тимі ж алелям. У цьому випадку еволюційне зрушення в популяції ґрунтується на доборі не по одному гені, а по багатьом генам, алелі яким перебувають у балансі один з одним. При цьому оптимальне для адаптації вираження кожної алелі коадаптовано з іншими генами і їх алелями.
Обидві моделі популяційної структури ґрунтувалися на уявленні про те, що більшість знову виникаючих мутацій шкідливі.
Методи вивчення структури популяцій
Одним із методів, який широко використовується в популяційній
Методи вивчення структури популяцій
Одним із методів, який широко використовується в популяційній
Якщо досліджуваний фермент - мономер, тобто не має четвертинної структури, то в гетерозиготі по ізозімам виявляються дві смуги - два електрофоретичних варіанти. Якщо фермент складається із двох ідентичних субодиниць, то електрофоретичних варіантів буде три, з огляду на вільну комбінаторику субодиниць. При більшому числі субодиниць відповідно збільшується й число смуг при електрофорезі. Зустрічаються й більше складні випадки, коли білки побудовані з ідентичних і неідентичних субодиниць, тобто контролюються двома різними генами, наприклад гемоглобін αα ββ.
Зімограмми аспартатамінотрансферази (ААТ) 25 проростків з популяції жита Secale cereale. Множинні
Зімограмми аспартатамінотрансферази (ААТ) 25 проростків з популяції жита Secale cereale. Множинні
Поліморфізм (Р) популяції оцінюється часткою поліморфних локусів із всіх досліджених. Так,
Поліморфізм (Р) популяції оцінюється часткою поліморфних локусів із всіх досліджених. Так,
На матеріалі декількох популяцій одного виду можна обчислити середній поліморфізм. Наприклад, величина Р була визначена ще для трьох популяцій P. viridis і становила відповідно 0,50; 0,53; 0,47. Тоді середній поліморфізм буде оцінюватися як
Гетерозиготність (Н) по даному локусі визначається як відношення гетерозигот до загального числа досліджених особин популяції. На основі даних по окремих локусах визначають середню гетерозиготність популяції Нср.
Оскільки популяції, безсумнівно, розрізняються по ступені панмиксії (наприклад, перехреснозапильники і самозапильники),
Оскільки популяції, безсумнівно, розрізняються по ступені панмиксії (наприклад, перехреснозапильники і самозапильники),
Hex = 1 – (f12, f22, f32, f42 )
Середній поліморфізм (Р) і середня гетерозиготність (Н) визначені для багатьох видів. Безхребетні в середньому більш генетично мінливі, ніж хребетні. Hср= 13,4% для перших і 6,0 % для других. Рослини перехреснозапильники значно мінливіші, чим самозапильники (Hср = відповідно 19 % і 6%). По даним електрофорезу, середня гетерозиготність людських популяцій 6,7 %. Цікаво відмітити, що означає ця величина для людини. Приймемо, що геном людини включає 30 000 структурних генів, і ця величина, мабуть, занижена. Тоді деякий середній індивідуум є гетерозиготним не менш чим по 30 000 X 0,067 = 2010 генам. Отже, потенційно така полиігетерозигота могла б утворити 22010, або близько 1065 різних типів гамет. Ця потенційна комбінативна мінливість ніколи не реалізується ні в окремої людини, ні у всього людства. Для порівняння скажемо, що за оцінкою фізиків число протонів і нейтронів у Всесвіті становить близько 1076.
Елементарна еволюційна подія — зміна частот алелей у популяції
Зміна й дивергенція
Елементарна еволюційна подія — зміна частот алелей у популяції
Зміна й дивергенція
Сам по собі добір у чистих лініях, тобто під час відсутності генетичної гетерогенності, не створює нових форм. Разом з тим і спадкування в гетерогенній популяції саме по собі не змінює частот алелей. До зміни частот алелей і генотипів у генетично гетерогенній популяції приводить добір. Зміна частот алелей і генотипів можливо не тільки внаслідок добору, але й у результаті мутацій, міграції особин, випадкового дрейфу генів, ізоляції, а також виборчого, або асортативного, схрещування. Всі ці фактори, що діють у популяціях, називають факторами динаміки популяцій.
Внутривидова дівергенція або утворення видів
Процес видоутворення, що пов’язаний із просторовим розєднанням
Внутривидова дівергенція або утворення видів
Процес видоутворення, що пов’язаний із просторовим розєднанням
Наприклад екологічна спеціалізація в звяку із просторовим розєднанням може утворити колові види. Наприклад ареали сріблястої чайки та чайкі-клуші західної Європи: чайки (їх географічні раси) розселялися на захід та схід. Це посилювалось спеціалізацією географічних рас. У них відбувалися різні інверсії, транслокації та ін. І коли вони знову зустрілися це вже були нові біологічні види, які не давали фертильних нащадків. У оз. Байкал, де мешкають більш 300 видів гаммарусів-бокоплавів, але вони не зхрещуюютья, тому що вони існують на різній глибині та харчуються різною їжею, тому мають різну будову ротового апарату і різну фізіологіні особливості травлення. Наприкінці це призводить до того, що така морфологічна та фізіологічна ізоляція закінчується генетичною ізоляцією. Спарювання між ними не можливо внаслідок різної будови статевого апарату. Таким чином відбувається сипатричне видоутворення, коли початкові морфологічні та фізіологічні особливості призводять до генетичної ізоляції.
Добір
Генетична гетерогенність, широко розповсюджена в природних популяціях, становить основу ефективності дарвінівського
Добір
Генетична гетерогенність, широко розповсюджена в природних популяціях, становить основу ефективності дарвінівського
Пряму кореляцію між ступенем гетерогенності популяції й швидкістю еволюційної зміни внаслідок природного добору математично обґрунтував Р. А. Фішер (1930) у своїй основній теоремі природного добору: швидкість збільшення пристосованості якої-небудь популяції в будь-який відрізок часу дорівнює її генетичної мінливості по пристосованості в цей же час. У цьому випадку під пристосованістю розуміють відносну швидкість відтворення.
Природний добір діє на різні групи організмів у популяції залежно від їхньої пристосованості (W). Порівнюючи пристосованість декількох груп особин, найбільшу приймають за одиницю, а пристосованість інших груп виражають у частках одиниці. Наприклад, якщо пристосованість для гомозигот АА й гетерозигот Аа дорівнює 1, а для гомозигот аа — 0,9, то інтенсивність природного добору, або коефіцієнт добору, обчислюється як
S = WAA — Waa= 1 — 0,9 = 0,1.
Тоді в популяції диплоїдных організмів за умови повного домінування можна розрахувати частоти алелей у наступному поколінні після початку дії добору.
Частота алелі А у F1 після добору буде:
Зміна частоти алелі А
Частота алелі А у F1 після добору буде:
Зміна частоти алелі А
При малих значеннях Sq2
Наприклад, якщо р0 = 0,9, а q0 = 0,1 тоді при S = 0,1
При крайніх значеннях частот алелей добір діє найменш ефективно. Найбільше ефективним
При крайніх значеннях частот алелей добір діє найменш ефективно. Найбільше ефективним
Результати дії стабілізуючого, спрямованого й дизруптивного добору. У кожному з показаних
Результати дії стабілізуючого, спрямованого й дизруптивного добору. У кожному з показаних
Як відзначалося, добір діє на фенотипи, а непрямо позначається на зміні
Як відзначалося, добір діє на фенотипи, а непрямо позначається на зміні
1) стабілізуючому, сприятливому збереженню середнього значення ознаки (теорія стабілізуючого добору розроблена. І.І. Шмальгаузеном);
2) дизруптивний, або такий що розсікає, сприятливої стабілізації крайніх значень ознаки;
3) спрямований, або рушійний, сприятливий безперервній зміні ознаки в певному напрямку.
Д. К. Бєляєв увів також поняття «дестабілізуючий добір». Цим терміном він позначив підвищення розмаїтості в популяції при різкій зміні напрямку добору, зокрема, у популяціях тварин при їхньому одомашнюванні.
Мутаційний процес
Мутаційний процес — основа виникнення гетерогенності популяції. Через наявність мутаційного
Мутаційний процес
Мутаційний процес — основа виникнення гетерогенності популяції. Через наявність мутаційного
Якщо знову виникаюча мутація має селективну перевагу в 1 %, то ймовірність її збереження дорівнює приблизно 2 %. Таким чином, сам по собі мутаційний процес, мутаційний тиск недостатні для поширення рецесивної мутації.
Потік генів
Потік генів, або міграції особин, являє собою обмін генами між
Потік генів
Потік генів, або міграції особин, являє собою обмін генами між
Міграції. Види нерідко бувають розділені на популяції, у тім або іншому ступені ізольовані географічно. Різні фактори еволюції, у тому числі природний добір, можуть приводити до розходження частот алелей у таких популяціях. Переміщення особин з однієї популяції в іншу називають міграціями. Уявимо собі вид, у якого в деякому локусі є два алелі, А и а. Є дві популяції даного виду, одна на континенті, а одна на острові. Частота алеля А на континенті становить рm , а частота цього алелі на острові становить рi . Особини мігрують із континенту на острів, і в наступному поколінні частота алелі А на острові складе
pi’= (1 – m)pi + mpm
де m — швидкість міграції, тобто частка особин, що мігрували, з континентальної популяції в даному поколінні острівної популяції.
Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, які впливають на частоти алелей у
Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, які впливають на частоти алелей у
Дрейф генів (або просто дрейф) — це абсолютно випадковий генетично-автоматичний процес, за якого частота того чи іншого алеля в популяції різко зменшується або, навпаки, дуже зростає. Як приклад розглянемо дуже маленьку панміктичну популяцію, в якій генотипи представлені у співвідношенні 1АА + 2Аа = 1аа, тобто у відповідності з формулою Харді—Вайнберга.
Неважко переконатися, що Ймовірність злучення однакових гомозигот (АА х АА або аа х аа) у даному випадку складає 1/16. Однак, із-за тієї чи іншої випадковості це злучення може і не відбутися. Вірогідність відсутності такого злучення в розрахунку на існуючі два класи гомозигот складе 1/16 +1/16 - 1/8 на одне покоління. Отже, можна чекати, то за випадкового незлучення гомозигот певного класу всього через вісім поколінь у популяції зовсім зникне відповідний алель (А або а). Цей процес зміни частот генів у малочисельних популяціях, зобов'язаний випадковому злученню пар за розмноження, називають дрейфом генів або генетичним дрейфом.
Іноді, особливо в ізолятах чисельність популяції може бути дуже низькою. Зазвичай
Іноді, особливо в ізолятах чисельність популяції може бути дуже низькою. Зазвичай
Якщо нова популяція виникає за рахунок імміграції малого числа особин, то більша частина материнської популяції втрачається. Вплив початкового обмеженного різноманіття генофонду на подальшу судьбу популяції назано “ефектом першозасновника”.
Інбридинг
Кінцева чисельність реальних популяцій приводить ще до одного важливого наслідку. Розглянемо
Інбридинг
Кінцева чисельність реальних популяцій приводить ще до одного важливого наслідку. Розглянемо
Аналогічні міркування застосовні до будь-якої популяції й у такий спосіб у популяціях можна виміряти середній ступінь кревного споріднення особин
(α):α= ΣPiFi,
де рi, — частота особин з коефіцієнтом інбридингу Fi,
Інбридинг має кілька наслідків для популяції:
Підвищення гомозиготності.
Прояв рецесивных алелей.
При звичайно негативному
Інбридинг має кілька наслідків для популяції:
Підвищення гомозиготності.
Прояв рецесивных алелей.
При звичайно негативному
Підвищення фенотипової мінливості внаслідок виходу в гомозиготу багатьох алелей.