Генетика развития растений. Гиббереллины

Содержание

Слайд 2

Гиббереллины Гриб Gibberella fujikuroi

Гиббереллины

Гриб Gibberella fujikuroi

Слайд 3

Гиббереллины – стимуляторы вегетативного и генеративного развития Мутанты по гиббереллинам - карлики

Гиббереллины – стимуляторы вегетативного и генеративного развития

Мутанты по гиббереллинам - карлики

Слайд 4

АБК Функции гиббереллинов и их взаимодействие с другими фитогормонами

АБК

Функции гиббереллинов и их взаимодействие с другими фитогормонами

Слайд 5

Связь биосинтеза гиббереллинов и АБК Предшественником ГА является геранил-геранил-дифосфат (ГГДФ) (в-во

Связь биосинтеза гиббереллинов и АБК

Предшественником ГА является геранил-геранил-дифосфат (ГГДФ) (в-во из

класса терпенов). Оно же является предшественником АБК и хлорофилла
Начальные этапы синтеза ГА происходят главным образом в пропластидах, конечные этапы - в цитоплазме.
3. У A.thaliana обнаружено 6 генов ГГДФ-синтазы (2 работают в пластидах, 2- в митохондриях, 2 – в цитозоле (ЭР).
Слайд 6

Основные ферменты: 1. Семейство TPS (терпен-синтазы) – до энт-каурена: - CPS

Основные ферменты:
1. Семейство TPS (терпен-синтазы) – до энт-каурена:
- CPS (копалил-дифосфат-синтаза)
- KS

(энт-каурен-синтаза)
2. Семейство P450-монооксигеназ – до GA12:
- КО (энт-каурен-оксидаза)
- КАО (оксидаза энт-кауреновой к-ты)
3. Семейство 2ODD (2-оксоглютарат-зависимые диоксигеназы) – до GA1, GA3, GA4:
- 20ох (GA-20-оксидазы)
и 3ох (GA-3-оксидазы) – синтез активных GA
- 2ох (GA-2-оксидазы) – инактивация GA

Биосинтез гиббереллинов

Слайд 7

Инактивация гиббереллинов 2β–гидроксилирование - GA-2-оксидазы (ферменты группы 2ODD) – основной путь

Инактивация гиббереллинов

2β–гидроксилирование - GA-2-оксидазы (ферменты группы 2ODD) – основной путь
Эпоксидирование –

цитохром-Р450-монооксигеназа EUI (elongated uppermost internode)
Метилирование с использованием S-аденозил- метионина как донора метильных групп-– GAMT1, GAMT2

1

Слайд 8

Слайд 9

Фенотипы мутантов по генам CPS, KS, KO – гиббереллин-чувствительные карлики эндосперм

Фенотипы мутантов по генам CPS, KS, KO – гиббереллин-чувствительные карлики

эндосперм

проводящая

система

андроцей

Экспрессия генов биосинтеза гиббереллинов

pGa20Ox-Luc

Основное место биосинтеза гиббереллинов – молодые листья и листовые примордии

Слайд 10

Основной путь регуляции концентрации гиббереллинов - контроль экспрессии генов 2ODD (Ga3-Ox, Ga20-Ox -активаторы, Ga2-Ox - инактиваторы)

Основной путь регуляции концентрации гиббереллинов - контроль экспрессии генов 2ODD (Ga3-Ox,

Ga20-Ox -активаторы, Ga2-Ox - инактиваторы)
Слайд 11

Регуляция биосинтеза гиббереллинов конечным продуктом (feedback) Активные гиббереллины вызывают: репрессию транскрипции

Регуляция биосинтеза гиббереллинов конечным продуктом (feedback)

Активные гиббереллины вызывают:
репрессию

транскрипции генов GA-20-ox и GA-3-ox
активацию транскрипции генов GA2-ox
Результат – снижение концентрации гиббереллинов в тканях
Слайд 12

Регуляция биосинтеза гиббереллинов в развитии растения maturation dormancy germination период покоя и прорастание GA ABA ABA

Регуляция биосинтеза гиббереллинов в развитии растения

maturation

dormancy

germination

период покоя и прорастание

GA

ABA

ABA

Слайд 13

Регуляция биосинтеза гиббереллинов в развитии растения

Регуляция биосинтеза гиббереллинов в развитии растения

Слайд 14

Регуляция биосинтеза гиббереллинов в развитии растения NPH4/ARF7 MSG/IAA19 GA3Ox GA2Ox стебель

Регуляция биосинтеза гиббереллинов в развитии растения

NPH4/ARF7

MSG/IAA19

GA3Ox

GA2Ox

стебель

Слайд 15

Рецепция и передача сигнала при ответе на гиббереллины SCFSLY/GID2 1 2 3 4 5

Рецепция и передача сигнала при ответе на гиббереллины

SCFSLY/GID2

1

2

3

4

5

Слайд 16

Белки DELLA - репрессоры ответа на гиббереллины Относятся к семейству ТФ

Белки DELLA - репрессоры ответа на гиббереллины

Относятся к семейству ТФ

GRAS (от GAI, RGA, SCARECROW)

GRAS

DELLA

Консервативный GRAS домен – регулятор транскрипции

DELLA домен – мишень для убиквитин-лигазного комплекса SCF SLY/GID2

Подавляют экспрессию гиббереллин-регулируемых генов

Убиквитинирование DELLA комплексом SCFSLY/GID2 ? дерепрессия транскрипции

Слайд 17

Гиббереллины вызывают деградацию DELLA белков SCFSLY/GID2 Механизм – убиквитинирование, опосредованное SCFSLY/GID2

Гиббереллины вызывают деградацию DELLA белков

SCFSLY/GID2

Механизм – убиквитинирование, опосредованное SCFSLY/GID2

Слайд 18

Гены DELLA: Рис: SLR (SLENDER RICE), SLRL1 и SLRL2 (SLR-Like 1

Гены DELLA:
Рис: SLR (SLENDER RICE), SLRL1 и SLRL2 (SLR-Like 1 и

2),
Арабидопсис: GAI (GA-INSENSITIVE), RGA (REPRESSOR OF ga1), RGL1, RGL2, RGL3 (RGA-Like 1, 2 и 3).

Мутации по DELLA домену ? снижение ответа на гиббереллины

Мутации по GRAS домену ? усиление ответа на гиббереллины

Сверхэкспрессия DELLA ? снижение ответа на гиббереллины

Слайд 19

Гены-мишени ТФ DELLA GRAS DELLA 1). Негативно регулируются DELLA белками Около

Гены-мишени ТФ DELLA

GRAS

DELLA

1). Негативно регулируются DELLA белками

Около 500 генов

Гены α амилаз

в эндосперме ? прорастание

Гены LEAFY и SOC в апексе ? переход к цветению

GRAS

DELLA

2). Позитивно регулируются DELLA белками

Около 20 генов

Гены биосинтеза гиббереллинов: Ga20Ox, Ga3Ox
Гены сигналинга гиббереллинов: GID1, компоненты комплекса SCFSLY/GID2

Гены CDKA,
EXP, XET в междоузлиях и корне ? рост в длину

Слайд 20

DELLA белки и взаимодействие гиббереллинов с другими гормонами этилен EIN3 DELLA

DELLA белки и взаимодействие гиббереллинов с другими гормонами

этилен

EIN3

DELLA

рост стебля, цветение

гиббереллины

ауксины

ARF

DELLA

гиббереллины

рост стебля


Слайд 21

Слайд 22

Белок GID1 – рецептор гиббереллинов Фенотип мутантов gid – гиббереллин-нечувствительные карлики

Белок GID1 – рецептор гиббереллинов

Фенотип мутантов gid – гиббереллин-нечувствительные карлики (GID=Gibberellin

Insensitive Dwarf)

GID1

GA

GRAS

DELLA

GRAS

DELLA

GID1

GA

рецептор GID1 – взаимодействует с DELLA и SCF при связывании гиббереллинов

F-бокс-содержащий белок SLY/GID2 присоединяет DELLA к SCF

Ядерный белок из семейства гормон-чувствительных липаз

Слайд 23

ТФ GAMYB – регуляторы экспрессии гиббереллин-зависимых генов ТФ семейства MYB GAMYB1 GAMYB33 гены α-амилаз LEAFY

ТФ GAMYB – регуляторы экспрессии гиббереллин-зависимых генов

ТФ семейства MYB

GAMYB1

GAMYB33

гены
α-амилаз

LEAFY

Слайд 24

Белки SPY и SEC – стабилизаторы DELLA белков WT spy «гиббереллиновый»

Белки SPY и SEC – стабилизаторы DELLA белков

WT spy

«гиббереллиновый»
фенотип

восстановление

фенотипа мутантов по биосинтезу и сигналингу

+

Потеря функции генов SPY (SPINDLY):

Ser

Thr

GlcNAc

GlcNAc

SPY/SEC

SPY и SEC - белки OGT (O-linked N-acetylglucosamine (O-GlcNAc) transferases)

Слайд 25

Функции гиббереллинов в развитии растений АБК

Функции гиббереллинов в развитии растений

АБК

Слайд 26

Функции гиббереллинов в развитии растений: прорастание семян GA GAMYB1 α амилазы

Функции гиббереллинов в развитии растений: прорастание семян

GA

GAMYB1

α
амилазы

крахмал

олигосахариды

прорастание

1. Индукция α−амилаз

и олигосахаридного сигналинга
Слайд 27

Функции гиббереллинов в развитии растений: прорастание семян. 2. Выход проростка из семенной кожуры

Функции гиббереллинов в развитии растений: прорастание семян. 2. Выход проростка из

семенной кожуры
Слайд 28

Антагонизм ГК и АБК в контроле периода покоя и ответа на

Антагонизм ГК и АБК в контроле периода покоя и ответа на

абиотический стресс

Много ГК
Мало АБК

Мало ГК
Много АБК

Живем!

Выживаем!

Слайд 29

Функции гиббереллинов в развитии растений: удлинение междоузлий и листьев dwarf dwarf+

Функции гиббереллинов в развитии растений:
удлинение междоузлий и листьев

dwarf

dwarf+
GA

+ GA

short day

short

day
Слайд 30

CDKA GAMYB гиббереллины клеточный цикл 1). Стимуляция пролиферации клеток Удлинение междоузлий и листьев:

CDKA

GAMYB

гиббереллины

клеточный цикл

1). Стимуляция пролиферации клеток

Удлинение междоузлий и листьев:

Слайд 31

Удлинение междоузлий и листьев: 2). Растяжение клеточных стенок ауксины Н-АТФазы Н+ Н+ Н+ EXP гиббереллины ХЕТ

Удлинение междоузлий и листьев:

2). Растяжение клеточных стенок

ауксины

Н-АТФазы

Н+

Н+

Н+

EXP

гиббереллины

ХЕТ

Слайд 32

Функции гиббереллинов в развитии растений: переход к цветению GA LFY SOC FT цветение

Функции гиббереллинов в развитии растений:
переход к цветению

GA

LFY

SOC

FT

цветение