Мозг, слух и равновесие. Лекция 9

(спинномозговые и черепные)
Обрабатывающие структуры спинного и головного мозга (высшие центры – в коре больших полушарий)

Сенсорные системы предназначены для сбора информации из внешней среды и внутренней среды организма.

проводящих нейронов:
слух и вестибулярная система
вкус
зрение

Первично-чувствующие рецепторы: нейроны либо их отростки (дендриты).
В этом случае проводящий нерв образован аксонами сенсорных нейронов:
системы болевой, кожной и мышечной ч-ти
система внутренней ч-ти
обоняние
ЦНС

ИТОГО: 9 сенс. систем

К+) на мембране рецептора

Вход ионов приводит к сдвигу внутриклеточного заряда вверх – рецепторный потенциал (РП)

Рецепторный потенциал
способен вызвать генерацию потенциалов действия (ПД),
бегущих по аксону в ЦНС

Чем сильнее стимул,
тем больше РП и чаще ПД
(«количество» сенсорного сигнала кодируется частотой ПД)

рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, и соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам.
Аналогичным образом организована передача внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий.
В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать «карты» рецепторных поверхностей (кожа, поверхность языка, сетчатка и др.).

этот сигнал рецептора на рецепторной поверхности).
Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники.

При передаче сигнала от рецепторов в ЦНС используется топический принцип: каждый рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, и соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам.
Аналогичным образом организована передача внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий.
В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать «карты» рецепторных поверхностей (кожа, поверхность языка, сетчатка и др.).

качеством.

Нос
Ладонь
Пятка

1

4

7

Топическая организация позволяет закодировать «качество» сенсорного сигнала (= место настроенного на этот сигнал рецептора на рецепторной поверхности).
Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники.

Интенсивность звука

Частота звуковых волн

Яркость изображения

Место точки в пространстве

а также вестибулярных мешочков и каналов, наполненных лимфой.

Сенсорные системы с волосковыми рецепторами – слуховая и вестибулярная.

Волосковые рецепторы относятся к группе механо-рецепторов и возбуждаются (генери-руют РП) при изгибе волосков от меньшего к большему.

Слуховая часть – лагена («озеро»), а затем улитка.

Общий «орган чувства» – внутреннее ухо. Состоит из улитки (слуховая часть), а также вестибулярных мешочков и каналов, наполненных лимфой.

соединенных с внешней средой); дополнение к осязанию. Позже часть каналов головы отделяется от общей системы, давая внутреннее ухо (сначала вестиб., а затем и слуховую часть).

в вестиб. системе.
Стереоцилии – от 10 до 50-60; выросты с актиновыми нитями-филаментами.
Волоски выходят в полость внутреннего уха; в нижней части рецептора – синапс.

Появляются волосковые рецепторы в органе боковой линии рыб (система подкожных каналов, соединенных с внешней средой); дополнение к осязанию. Позже часть каналов головы отделяется от общей системы, давая внутреннее ухо (сначала вестиб., а затем и слуховую часть).

время считали, что здесь работают механочувствительные ионные каналы, которые меняют размер «прохода» при деформации
(как в системах кожной и мышечной чувствительности).

Рецепторы несут чувствительные
волоски-цилии.
Киноцилия – одиночный бывший жгутик с микротрубочками; только в вестиб. системе.
Стереоцилии – от 10 до 50-60; выросты с актиновыми нитями-филаментами.
Волоски выходят в полость внутреннего уха; в нижней части рецептора – синапс.

время считали, что здесь работают механочувствительные ионные каналы, которые меняют размер «прохода» при деформации
(как в системах кожной и мышечной чувствительности).

нити, соединяющие кончики волосков.

Было доказано существование каналов со створками, к которым крепятся нити.
Вход калия и развитие рецепторного потенциала происходят при изгибе волосков в правильном направлении; изгиб в противоположную сторону ведет к небольшому торможение активности рецептора.

нити, соединяющие кончики волосков.

Было доказано существование каналов со створками, к которым крепятся нити.
Вход калия и развитие рецепторного потенциала происходят при изгибе волосков в правильном направлении; изгиб в противоположную сторону ведет к небольшому торможение активности рецептора.

появлении ускорения (либо изменения положения головы в пространстве) ведет к деформации волосков и возбуждению (торможению) некоторой части рецепторов.

В вестибулярных мешочках и каналах над волосковыми клетками в лимфе плавает особая желеобразная масса, укрепленная «слуховыми камнями» – отолитами (отолитовая мембрана).

каждого рецептора настроен на «свое» направление ускорения.

Отолиты –
карбонат кальция.

+ +

- -

которых врожденно связаны с восприятием соответствующих направлений ускорения.
Чувствительность мешочков и вестибулярной системы в целом к линейным ускорениям составляет примерно 2 см/cек2.
Порог различения наклонов головы рецепторами мешочков вперед-назад составляет около 2о, вправо-влево – 1о.
Рецепторы каналов реагируют на угловое ускорение (вращения, повороты); при этом каналы взаимно перпендикулярны и
характеризуют вращение в трех измерениях пространства.

мост). Вестибулярные ядра, как эволюционно более древние, расположены ближе к центральной линии мозга.

мозг (вестибулярные рефлексы)
в средний мозг (глазодвигательные рефлексы)
в мозжечок (автоматизация движений)
в таламус (далее – кора больших полу-шарий).

1

3

2

4

1

2

3

4

для построения и коррекции произвольных движений.
Расположение: стенка боковой борозды со стороны височной доли; граничит со слуховой корой и центром вкуса (на дне боковой борозды в островковой доле).

4

Близнецами 45 мин, ОСКАР 2009 (докум. фильм)

ускорения.
Слуховая система: «количество стимула» = интенсивность («громкость») звука, «качество стимула» = частота звуковых волн («тональность»).

улавливается барабанной перепонкой и передается слуховыми косточками на стенку улитки («овальное окно»). В результате возникают колебания лимфы, наполняющей улитку («бегущая волна»), что приводит к изгибу волосков и возбуждению расположенных вдоль улитки рецепторов.

= 20 : 1
(система сбора энергии колебаний воздуха;
«принцип канцелярской кнопки»)

(m. stapedius) –
адаптация к громким звукам.
5. Овальное и круглое окна в стенке улитки; наличие круглого окна
предотвращает слишком быстрое угашение колебаний лимфы.

СРЕДНЕЕ УХО:
1. Барабанная полость
2. Слуховая (евстахиева)
труба для выравнивания давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки.
3. Слуховые косточки:
молоточек (malleus), наковальня (incus),
стремя (stapes).

базилярной мембраны.

Улитковый проток

Л-ца преддверия

Барабанная л-ца

Улитка: две мембраны, три канала.

Овальное
окно

Стремя

Круглое
окно

Перилимфа

Эндолимфа

улитковый проток (средний канал);
Рейснерова (верхняя) и базилярная мембраны
+ текториальная мембрана над волосковыми рецепторами.

Бекеши:
чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны».

Герман Гельмгольц: резонансная теория слуха (базилярная мембрана как «арфа»).
Но анатомически «струны» не обнаруживаются.

частоты

Низкие
частоты

У препарата улитки низкая частотная избирательность
(улучшается за счет наружных волосковых клеток).

Чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны».

Оваль-
ное
окно

Оваль-
ное
окно

3 ряда
(«сенсорно-двигательные»).

окончания.
5, 7. Эфферентные
(двигательные)
окончания.

Внутренняя ВК

Наружная ВК
(обладает сокра-
тимостью)

рецепторов.
Сигнал от волосковых клеток (ВК) идет в слуховые ядра, где его пик выделяется и возвращается на наружные ВК.

Принцип работы
кортиева органа
Наружные ВК начина-ют сокращаться и «тянут на себя» текто-риальную мембрану, усиливая колебания в зоне пика (резкий рост частотной избира-тельности).

50
Гц

текто-риальную мембрану, усиливая колебания в зоне пика (резкий рост частотной избира-тельности).

50
Гц

период развития рецепторного потенциала
очень мал (0.1 мс), то РП способен «отслеживать» не только
факт появления звука, но также и каждую звуковую волну;
это справедливо и для частоты ПД в слуховом нерве.

ВЧ

НЧ

Овальное
окно

СЛУХОВЫЕ
ЯДРА

ПЕРЕДНИЕ

ЗАДНИЕ

СЛУХОВОЙ
НЕРВ

– тонотопические карты.

Активность волосковых клеток

Расстояние
от овального
окна

ВЧ НЧ

Оваль-
ное
окно

Слуховые ядра ЦНС

НЧ

ВЧ

440 Гц
Средн. частота мужского голоса 130 Гц, женского – 220 Гц, детского – 265 Гц.
Наиболее тонкое различение частот – именно в речевом диапазоне.

Активность волосковых клеток

Расстояние
от овального
окна

ВЧ НЧ

левой улитки = определение направления на источник звука
(ближе с той стороны, где громче и раньше).

2. Нижние холмики четверохолмия.
3. Медиальные коленчатые тела таламуса.

к эхолокации (анализ отражения звука-щелчка от объектов и препятствий).

источника звука).
3. Медиальные коленчатые тела таламуса.

источника звука).
3. Медиальные коленчатые тела таламуса: контрастирование сигнала перед передачей в кору.

наиболее точная тонотопическая карта.
В передних зонах – низкие частоты; особенно детально анализируется речевой диапазон – 50-500Гц; точность – до 1 Гц.
Способность к разли-чению частот в зна-чительной степени задана врожденно.

частот (шумы, «звуки природы» и т.п.).
Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения.
Невербальная коммуникация (плач, смех и т.п.) опознается врожденно.

Слуховая кора:

Первичная – височная доля, по границе боковой борозды.
Завершение частотно-амплитудного анализа, наиболее точная тонотопическая карта.
В передних зонах – низкие частоты; особенно детально анализируется речевой диапазон – 50-500Гц; точность – до 1 Гц.
Способность к разли-чению частот в зна-чительной степени задана врожденно.

частот (шумы, «звуки природы» и т.п.).
Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения.
Невербальная коммуникация (плач, смех и т.п.) опознается врожденно.

слуховых образов (музыки, речи).
Узнавание речи на слух – зона Вернике (доминантное полушарие).
Зона Брока – речедвигательная зона.
Основная проблема: нужно реагировать не на частоты и их совокупность, а общую форму спектра (вне зависимости от конкретных частот) + делать это в реальном
времени.

женский мужской
голос голос

слуховых образов (музыки, речи).
Узнавание музыки – субдомин. полушарие.
Эмоции: гипоталамус и прилежащее ядро.

«Music Makes Your Brain Happy»

музыки
(«изоляция», «порядок»).

Диапазон слышимости
от 20-30 Гц до 10-20 кГц.
Октавы – геометрич. прогрессия (х2)
«Ля» 1-й октавы – 440 Гц
Контроктава (32-65 Гц), большая
октава (65-131 Гц), малая (131-262),
первая (262-523), вторая (523-1047),
третья (до 2093), четвертая (до 4184).
Оперные рекорды – от 44 Гц до
2300 Гц («ре» четвертой октавы).

→ музыка и танец

танца нового, от творчества

Дофамин

W. BEISEL, SARAH PAULEY and GARRETT SOUKUP
Int. J. Dev. Biol. 51: 663-678 (2007)
http://mglinets.narod.ru/slova5/mechSensEv.htm

обусловленных).
Пример: нарушение состава эндолимфы, недостаток ионов калия и потеря способности генерировать нормальный рецепторный потенциал (прежде всего, на высоких частотах).
Количество электродов – 20 и более; требуется индивид. на-стройка речевого процессора после операции; стоимость 20-30 тыс. у.е.; оказывается гос. под-держка по программе «Дети-инвалиды» (~ 200 операций/год).

осязания», последняя лекция цикла.

(около 3 сек).

основную частоту и кратные ей гармоники.
б - гласный звук "а-а" пациента с ларингитом начинается с голо-сового шума, затем следует участок нормального голоса, который опять переходит в шум.

Голос Владимира Высоцкого.
а - на спектрограмме слова "всегда-а-а" из песни "Ну вот исчезла дрожь в руках" хорошо заметны полоски сайдебандов над и под основной частотой и ее гармониками в начале и конце звука "а-а-а".
б - осциллограмма конца фразы "Я поля-а-а" из песни "Баллада о любви" показывает, что основная частота голоса с периодом 1.5 мс сильно модулирована по амплитуде второй низкой частотой с периодом около 15 мс.

всего одна частота с ее гармониками, но певец за счет тонкого управления перераспределяет энергию в области верхних гармоник, что создает воображаемый эффект двухголосия.

Спектрограммы скуления собак.
а - тональное скуление без нелинейностей. б - скуление с субгармониками - дополнительными полосами в 1/2 величины основной частоты.
в - скуление, содержащее голосовой шум.
г - сайдебанды заметны в виде полосок, расположенных вверх и вниз от основной частоты.
д - бифонация в скулении.