Первичная продукция водных экосистем. (Глава 10)

вещество (ОВ). Основу биологической продуктивности водных экосистем составляет продукция автотрофных организмов (водорослей и высших водных растений) или первичная продукция (ПП).

ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ

Первичная продукция (primary production) – скорость, с которой в ходе фотосинтеза растения преобразуют лучистую энергию Солнца в автохтонное ОВ.

Автохтонное ОВ, вместе с поступающим в водоем из вне аллохтонным ОВ, составляет материальную и энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме.
Небольшая часть автохтонного ОВ в водной экосистеме создается еще за счет бактериального хемосинтеза, в ходе которого используются простые химические соединения (метан, водород, сероводород, аммиак, закисные соединения железа и др.).

количество автохтонного ОВ, образованного организмами-продуцентами за определенный отрезок времени (час, сутки, год).
Деструкция или дыхание (Д) – количество ОВ, израсходованного за определенный отрезок времени на обменные процессы всеми организмами планктона (бактериями, простейшими, грибами, водорослями, зоопланктоном).
Чистая продукция (ЧП) – разница между валовым фотосинтезом и дыханием (деструкцией) всего планктона.
Эффективная продукция (ЭП) – разница между валовым фотосинтезом и собственным дыханием фитопланктона.

глубиной в зависимости от проникновения света в толщу воды.

Максимальный фотосинтез (Amax) – скорость фотосинтеза в области светового насыщения

образованного при фотосинтезе под кв.м водной поверхности за единицу времени. Для расчетов ΣA используют световые зависимости фотосинтеза.

Интегральная деструкция (ΣR) - количество ОВ, израсходованное на дыхание планктона под кв.м водной поверхности за единицу времени.

Баланс ОВ – отношение ΣA/ΣR.
Если величина ΣA/ΣR > 1, это указывает на автотрофный характер функционирования экосистемы.
Величина ΣA/ΣR < 1 указывает на гетеротрофный характер функционирования.

световая энергия близкая к видимой части солнечного спектра
(380–700 нм) и составляющая около половины суммарного энергетического потока.
Эвфотная (фотическая) зона или трофогенный слой – освещенный слой воды, в котором происходят
фотосинтетические процессы. За нижнюю границу эвфотной зоны принимают глубину проникновения
1% солнечной энергии, поступающей на поверхность водоема. Глубина эвфотной зоны в 2–3 раза превышает прозрачность воды.

склянок) чаще всего используют при определении подводного фотосинтеза.
Склянки объемом 100–200 мл с притертыми пробками заполняют природной водой и экспонируют или в водоеме на специальных буйках, или в проточном инкубаторе на палубе судна.
«Светлые» склянки располагают на нескольких глубинах в пределах эвфотной зоны, по 2–3 склянки на каждой глубине.
«Темные» склянки (также 2–3) помещают в мешочки из светонепроницаемого материала.

– начале XX в. независимо друг от друга начали использовать исследователи разных стран.

В нашей стране первые систематические определения фотосинтеза этим методом были выполнены в 1932 г. на подмосковных озерах
в Косино одним из основателей продукционной гидробиологии
Г.Г. Винбергом.

концентрации растворенного О2 за счет фотосинтеза водорослей на свету и убыли О2 за счет дыхания планктона в темноте. Склянки заполняют водой и сразу же определяют концентрацию О2 в контроле (К), а после экспозиции – в «светлых» (С) и «темных» (Т) склянках. По разнице содержания О2 рассчитывают валовую (ВП), чистую (ЧП) продукцию и деструкцию (Д):
ВП = С – Т
ЧП = С – К
Д = К – Т

изотопа С-14, ассимилированного водорослями при фотосинтезе.
Метод предложен норвежским гидробиологом Е. Стиман-Нильсеном и опробован им в 1950 г. в океанической экспедиции на экспедиционном судне «Галатея». На пресных водоемах изотопный метод впервые использовали С.И. Кузнецов и Ю.И. Сорокин
в 1953–1954 гг., В. Роде в 1955 г.

В склянку с пробой воды вносят раствор меченого Na2CO3 или NaHCO3. После экспозиции пробу фиксируют формалином и фильтруют через мембранный фильтр с диаметром пор 1–1.5 мкм. Определяют радиоактивность планктона на фильтре с помощью соответствующей аппаратуры. Скорость фотосинтеза за время экспозиции (А, assimilation, мг С/л) рассчитывают по формуле:
A = r / r1 × C
где C – содержание общей углекислоты в воде (мг С/л),
r – радиоактивность, накопленная фитопланктоном за экспозицию,
r1 – радиоактивность рабочего раствора.

хода показателей, связанных с процессами метаболизма в водной экосистеме (чаще О2 или СО2). Метод разработан С.В. Бруевичем на морских водоемах и модифицирован Г. Одумом для водотоков.
Первичную продукцию рассчитывают по уравнению:
dC/dt = А – R + k2×(Ct – Cs) + с
где C – концентрация газа, t – время, А – валовый фотосинтез,
R – дыхание, k2– коэффициент атмосферной реаэрации,
Ct – концентрация газ в период наблюдения,
Cs – насыщающая концентрация газа,
с – изменение содержания газа за счет приточности.

Определять фотосинтез без экспонирования проб в замкнутом объеме позволяют
балансовый, флуоресцентный и расчетный методы.

углекислоты) и поглощенной световой энергией. Использование энергии света в фотохимических реакциях фотосинтеза связано с вариабельной флуоресценцией – увеличением интенсивности свечения хлорофилла при блокировании ЭТЦ специфическим ингибитором. Фотосинтез (dO2/dt ) рассчитывают по уравнению:
dO2/dt = Схл × M × F/Fmax
где Схл – концентрация хлорофилла в пробе,
F – стандартный уровень флуоресценции фитопланктона в пробе, Fmax – уровень флуоресценции в присутствии ингибитора,
M – поправка на изменение интенсивности света с глубиной.

Методы определения первичной продукции 11

(Cхл)
Ф = Cхл × САЧ
САЧ – суточное ассимиляционное число или фотосинтез
на единицу содержания Хл а.

Методы определения первичной продукции 12

Фотосинтез и деструкцию, полученные всеми перечисленными методами, выражают
в мг О2/(л×сут) или в мг С/(л×сут).
Для перехода от одних единиц к другим используют множитель 0.32 мг С/мг О2.

обобщенном виде фотосинтез описывается простым уравнением:
6 CO2 + 6 H2O + 6 nhν C6H12O6 + 6 O2

Хл, ферменты

В действительности это сложный цикл биохимических и фотохимических реакций, в ходе которых происходит фотолиз воды, образуется кислород и углеводы.

а содержится
в клетках всех зеленых растений.
Дополнительные хлорофиллы b, c, d
имеют систематическую принадлежность.

2. Желтые пигменты – каротиноиды подразделяются на каротины и ксантофиллы. Состав каротиноидов специфичен.

3. Фикобилины (синие пигменты фикоцианины, красные фикоэритрины, пурпурные аллофикоцианины) найдены у синезеленых, красных и криптофитовых водорослей.

синий и красный свет в узком диапазоне длин волн.
Каротиноиды поглощают свет в синей области,
Фикобилины поглощают свет в зеленой и желтой областях спектра.

Фотосинтетические пигменты 15

Пигменты поглощают и транспортируют световую энергию, необходимую для фотосинтеза.

передают поглощенную световую энергию Хл а, способствуя более полному использованию всего видимого спектра.
Каротиноиды выполняют еще и светозащитную и стабилизирующую функции, предохраняя хлорофилл от фотоокисления.

Фотосинтетические пигменты 16

водорослей разных отделов

пресноводных водоемах создается за счет фотосинтеза фитопланктона.
Альгоценозы состоят из мелких организмов с высокой оборачиваемостью биомассы. Отбор регулируется выносом клеток, их оседанием и выеданием.
Животные-фитофаги, наряду с физической средой, регулируют потоки питательных веществ, необходимых для водорослей.

Гнаук, 1989)

Формирование первичной продукции водоемов 20

Свет
Минеральное питание

Восходящий участок кривой соответствует низкой обеспеченности ресурсом или лимитированию процесса.
Плато соответствует насыщению или оптимальным условиям.
Нисходящий участок соответствует ингибированию процесса избытком ресурса.

Влияние фактора можно представить в виде одновершинной кривой.

водоемов, которая примерно втрое превосходит вылов рыб.
Вылов (Y ) можно рассчитать по уравнению, приведенному В.В. Бульоном и Г.Г.Винбергом (1981):
Y = 1.8 × 10-3 × ПП
Для Мирового океана вылов составляет
0.01–0.02% от продукции фитопланктона,
для озер, водохранилищ и внутренних морей –
0.1–0.3%,
для прудов – 0.5–2%.

оценки трофического статуса водоемов

Европы – Волге создано
9 крупных равнинных водохранилищ.
8 из них образуют непрерывный каскад.

10−15 мкг/л,
Э – эвтрофные >15 мкг/л Хл а

Характеристика водохранилищ Волги

* Показатель антропогенной нагрузки по: Frumin, 2002
K=-0.97+0.90 lg PD
PD - плотность населения прибрежной зоны, чел./км2

Первичная продукция водохранилищ Волги 25

Водохранилища различаются морфометрией, интенсивностью водообмена (Квод), проточностью,
объемом боковых поступлений, степенью антропогенной нагрузки,
трофическим статусом.

в среднем 2.1 - 2.9 мг О2/л сут

интегральная ПП составляет 2.2 - 3.2 г О2/(м2 сут)

Деструкция превосходит ПП (ΣA / ΣR < 1)
Это свидетельствует о гетеротрофной направленности функционирования экосистем водохранилищ.

на юг
объясняет связь ПП с географической широтой.

Влияние региональных климатических условий и почвенных особенностей водосборной территории объясняют связь ПП с географической долготой.