Сосудистые споровые растения (tracheophyta). Плауновидные хвощевидные

спорофит.
Спорофит имеет более сложное строение, чем гаметофит.
Спорофиты образуют более прочную кутикулу, чем спорофиты моховидных. Способны синтезировать кутин.
Склереиды, волокна, трахеиды и членики сосудов содержат лигнин (откладывается в клеточной стенке).
Почти все гаметофиты находятся на талломном уровне организации или сильно редуцированы (в этом случае они не образуют гаметангиев). У большинства они автотрофны или микотрофны. У некоторых – эндоспорические гаметофиты.
Антеридии чаще сидячие, архегонии погружены брюшком в ткань гаметофита. Сперматозоиды многожгутиковые, редко жгутиков два.

спорофита появились листья. Такие листья имеют одну жилку, обычно мелкие, ланцетные или линейные. В зависимости от исполняемой функции могут различаться по форме и цвету (гетерофиллия).
Листорасположение спиральное.

Среди плауновидных впервые появились крупные деревья.
Для их удержания в вертикальном положении появились мощные корни. Они были расположены спирально или рядами на стебле или укороченной вертикальной подземной оси (ризофоре).

колосках и стробилах.
Общая особенность отдела – короткие спорангии, вскрывающиеся двумя створками щелью,
проходящей через вершину спорангия.
Споры одинаковые (исходный вариант) или разные (наиболее распространившийся вариант). Мелкие – микроспоры – собраны в микроспорангиях, при прорастании формируют мужской гаметофит. Крупные – мегаспоры – собраны в мегаспорангиях, дают начало женскому гаметофиту. Мужской гаметофит в эволюции плауновидных редуцировался до нескольких клеток.

стробил

листья и
спорангии

Группа лигульных плауновидных
протолепидодендровые

КЛАСС СЕЛЯГИНЕЛЛОВЫЕ – Selaginellopsida
КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ – Isoëtopsida
Порядки:
лепидодендровые
полушниковые

Отдел Плауновидные

организацию. Растения имели стелющиеся по субстрату ризомоиды и слабоветвящиеся или неветвящиеся спороносные теломы высотой 20-30 см.
У зоостерофиллюма ризомоиды и теломы были лентовидно уплощенными. Они были покрыты эпидермой, под которой располагался толстый кортекс (хлоренхима и паренхима), устьица отсутствовали (у других представителей были известны). Гаплостелла содежала экзархную ксилему (формируется от периферии к центру) из трахеид. Среди них есть формы с энациями на телломах.
Спорангии латеральные или терминальные (зоостерофиллюм) вскрывались двумя створками щелью, проходившей через верхушку. Все представители класса равноспоровые растения.
Гаметофиты достоверно неизвестны.

Зоостерофиллюм
(реконструкция)

ксилема

флоэма

кортекс

от которых отрастали дихотомические отротропные побеги до 30 см. Ризоиды не выявлены, но в тканях ризомоидов найдены грибные гифы.
Листья напоминали простые эмергенцы, в эволюции рода становились все более листовидными.
На стеблях над листьями на коротких ножках располагались эллипсоидальные спорангии.
Дрепанофикусы обликом были похожи на астероксилоны, но до 50 см высотой, побеги ветвились изотомически.

АСТЕРОКСИЛОН
(Asteroxylon)

листьев, были развиты многочисленные устьица, т.е. стебель играл большую роль при фотосинтезе. Основной объем осевых органов занимал толстый кортекс, включающий 3 зоны. В наружной зоне в ризомоидах была развита паренхима, в стеблях – хлоренхима; среднюю зону занимала аэренхима, внутренняя зона была представлена плотной паренхимой. Характерна актиностела.

Дрепанофикусы были болотными и околоводными растениями, а астероксилоны скорее всего – гелофитами, поскольку развита аэренхима.

от которых отходят вертикальные веточки со спороносными колосками.

Листья и спорангии

Поперечный срез стебля

класс
плауновые

имели 2-5 лопастные листья, что противоречит традиционно принятой схеме происхождения их листьев, которые рассматривают как энационные. Они имеют теломную природу. В основании листа имелась лигула.
Между основанием листа и лигулой располагались одиночные спорангии.
Все равноспоровые растения. Гаметофиты не известны.

Группа лигульных плауновидных
КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ – Lycopodiopsida

Актиностела

ксилема

флоэма

эпилитные и эпифитные, растут в затененных местах; до 20 см в умеренном климате, в тропиках – до 2-3 м.
Стебли разветвленные. У большинства современных видов побеги с четырехрядными листьями: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных боковых. Эпидерма без устьиц. Кора плагиотропных побегов представлена паренхимой, у ортотропных побегов образуется наружная склеренхима и внутренняя паренхима. В центре стебля находится крупная воздухоносная полость, в которой проходит стела, подвешенная на трабекулярных нитях (производных эндодермы). Гаплостелла.
Листья мелкие, с язычком (лигулой). В их пазухах между основанием и лигулой расположены спорангии.
Мегаспорангии и микроспорангии собраны вместе в обоеполый колосок.

Селягинелла или плаунок плаунковидный (Selaginella selagineoides)

1 – микроспорангий,
2 – мегаспорангий,
3 – язычок.

КЛАСС СЕЛЯГИНЕЛЛОВЫЕ – Selaginellopsida

в спорангии, но завершает развитие гаметофит после высевания из спорангия. Большая его часть остается под оболочкой мегаспоры, другая часть выставляется во внешнюю среду, на ней развиваются ризоиды и архегонии.

Молодой
проросток

зародышевый
корешок

оболочка
мегаспоры

зародышевые
листочки

зародышевый
стебелек

Мужской гаметофит
Микроспоры прорастают в микроспорангии, который развивается внутри оболочки микроспоры, состоит из 1 проталлиальной клетки и антеридия. Мужские гаметофиты током воздуха переносятся к женским гаметофитам.

разноспоровые растения. Корни не развиваются на стеблях, а ризофоры не гомологичны селягинелловым. Спорагнии вытянуты вдоль спорофиллов, сперматозоиды. Имеют до 20 жгутиков.
Класс Полушниковые включает два порядка: лепидодендровые (вымершие), и полушниковые.

Порядок лепидодендровые – Lepidodendrales
Древесные и травянистые формы. Дихотомическое ветвление. Корни 50 см в длину и 1 см в диаметре отходили от ризофоров. Основной объем стебля (90%) приходился на толстую кору, периферию занимала склеренхима (80%). Во внутренней паренхиме находились воздухоносные ходы. Стела очень узкая – актиностела. Снаружи от протоксилемы развивалась ксилема, которую принято считать вторичной.
Листья простые цельные сидячие с неветвящейся жилкой.
Гетерофиллия: на стволах листья крупнее, чем на ветвях. Основание листа разрасталось в подушку, где имелась лигула. Спорофиллы располагались в повислых стробилах.
Мужские гаметофиты плохо известны. Женские напоминали гаметофиты селягинелл.

КЛАСС ПОЛУШНИКОВЫЕ – Isoëtopsida

меристемы. У многих спорофиллы не собраны в стробилы.
Ископаемые и современные растения.
Жизненная форма: многолетние травы, обитающие в воде. Корневище представлено двухлопастным ризофором с корнями, расположенными вертикальными рядами.
Стебли простые, укороченные. Наблюдается вторичное утолщение.

Полушник озерный
(Isoetes lacustris)

2 – покрывало; 3 – спорангий.

Листья шиловидные, крупные, наверху цилиндрические, внизу расширенные с крупной лигулой. В основании листьев расположены спорангии: у наружных листьев – мегаспорангии, далее к центру – микроспорангии, самые внутренние листья обычно стерильные. Расположены спирально. Спорангии прикрыты выростом края листа – велумом (покрывалом).
В отличие от селягинелловых женские гаметофиты не зависят от света, не образуют ризоидов. Мужской сильно редуцирован. Имеется вегетативная клетка и антеридий. Стенка антеридия однослойная, состоит из четырех клеток.

Мужской гаметофит спереди (А) и
сбоку (Б)

1 – вегетативная клетка, 2 – клетки однослойной стенки антеридия,
3 – сперматиды; 4 – оболочка микроспоры.

строение побегов. Членистость обусловлена деятельностью вставочной меристемы. Стебель и боковые ветви четко разделяются на узлы и междоузлия.
Листья сильно редуцированные. У некоторых ископаемых форм были б.м. развиты (клинолист).
У хвоща срастаются с образованием коронки, имеющей наверху зубчики.
Из-за малых размеров листьев основную фотосинтезирующую функцию выполняет стебель. Гетерофиллии нет. Листорасположение мутовчатое.
Многие ископаемые формы были древесными.
Функцию закрепления в субстрате выполняли подземные побеги и придаточные корни.

концах веточек (у ископаемых форм) или собраны в плотные верхушечные стробилы (у хвощей).
Спорангии были собраны по 2–3 на разветвлениях спорофилла или на спорангиофорах (подставках).
Споры морфологически одинаковые, но физиологически могут различаться. В единичных случаях найдены мегаспоры. У хвоща споры
снабжены элатерами.
Гаметофит зеленый, очень мелкий.

Хвощ полевой. Спорангиофор

Каламофитон. Спорангии

Хвощ полевой. Спора

каламитовые
хвощовые

ископаемым остаткам известно 4 вида.
Жизненная форма: небольшие кустарнички до 1 м выс. Побеги не имели ясного членистого строения.
Стебли ветвились дихотомически.
Листья теломной природы, дихотомически ветвились 2–3 раза. Внизу располагались спирально, наверху – обычно
мутовчато.
Спорофиллы располагались
мутовчато в рыхлых колосках
на концах веточек.
Спорангии были собраны
по 2–3 на разветвлениях
спорофилла.

КЛАСС КЛАДОКСИЛЕЕВЫЕ – Cladoxylopsida

лианы до 1 м выс. Побеги имели отчетливое членистое строение. Обладали вторичным ростом.
Стебли членистые,
бороздчатые,
внутри выполненные,
с трехлучевой
ксилемой в центре.
Листья с клиновидной пластинкой теломной
природы, их жилки многократно дихотомически ветвились. Располагались мутовчато по 6–18.

КАСС КЛИНОЛИСТНИКОВЫЕ – Sphenopyllopsida

10 см дл. на концах веточек.
Имели вегетативную и спороносную зону. В основании срастались, образуя чашу.
Спорангии были собраны по 3 на разветвлении спороносной зоны спорофилла, у других видов располагались на спорангиофорах (щитках).

По ископаемым остаткам известно большое число видов.
Жизненная форма: мощные деревья до 20 м выс., внешне похожие на хвощи. Имели отчетливое членистое строение. Обладали вторичным ростом. Многократно ветвились.
Корни боковые, располагались мутовчато на подземных горизонтальных корневищах.
Стебли членистые, с узлами и
междоузлиями, бороздчатые,
внутри полые (сердцевина со
временем разрушалась).
Вторичная ксилема была
хорошо развита. Мощная
кора содержала перидерму
с механическими клетками.

КЛАСС ХВОЩОВЫЕ – Equisetopsida

Порядок каламитовые (каламостахиевые)
– Calamostachiales

форма: многолетние травы. Побеги имеют членистое строение – разделены на узлы и междоузлия.
В основании междоузлий располагается меристема. Спороносные побеги могут значительно отличаться от вегетативных.
Корневища горизонтальные, членистые, с мутовками придаточных корней.
Стебли ветвятся мутовчато. Они осуществляют функцию фотосинтеза.
Листья теломной природы, редуцированы до зубцов, сросшихся в коронку. Расположены мутовчато.

Порядок хвощовые – Equisetales

преобразованы в щитковидные спорангиофоры, собранные в плотные верхушечные стробилы.
Спорангии расположены на
внутренней стороне
щитковидных подставок –
спорангиофоров.
Споры морфологически
одинаковые, но физиоло-
гически различаются.
Снабжены четырьмя
гидроскопическими
лентами – элатерами.
Они сцепляют массу
спор в комочки.

Спороносный побег

мелкий. Антеридии поверхностные.

Мужской
гаметофит

Развитие гаметофита

Антеридий

Архегоний

Способы размножения: вегетативное –
участками корневища и спорами.

Сперматозоиды

Женский гаметофит