Ядерная мембрана. Ядерно-цитоплазматический транспорт

Содержание

Слайд 2

Структуры интерфазного ядра Ядерная оболочка с порами Хроматин: эухроматин и гетерохроматин Ядрышко РНП-структуры ядра

Структуры интерфазного ядра

Ядерная оболочка с порами
Хроматин: эухроматин и гетерохроматин
Ядрышко
РНП-структуры ядра

Слайд 3

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка

Слайд 4

Оболочка ядра (схема)

Оболочка ядра (схема)

Слайд 5

Ядерная ламина

Ядерная ламина

Слайд 6

Белки ламины Принадлежат к семейству белков промежуточных филаментов Образуют плотный слой

Белки ламины

Принадлежат к семейству белков промежуточных филаментов
Образуют плотный слой
Могут связываться с

хроматином
Есть ламины А, B и С
Фосфорилирование ламинов - сигнал к началу разборки ядерной оболочки в митозе
Ламин B – каркасный белок для ЯО
Слайд 7

Ламины ядерной оболочки Ламины гомологичны белкам промежуточных филаментов (виментин, десмин), но

Ламины ядерной оболочки

Ламины гомологичны белкам промежуточных филаментов (виментин, десмин), но формируют

сплошной слой и взаимодействуют с хроматином.
Слайд 8

Распад ядерной оболочки

Распад ядерной оболочки

Слайд 9

Ядерные поры (поровые комплексы) Ядерная пора – сложный белковый комплекс с

Ядерные поры (поровые комплексы)

Ядерная пора – сложный белковый комплекс с

уникальной трехмерной структурой и м.в. около 125 мД (многоклеточные) или 60 мД (дрожжи). Структура ядерных пор универсальна для эукариот. Наружный диаметр поры – около 120 нм, размер внутреннего канала – 5-10 нм.
Через ядерные поры проходит транспорт большинства белков и РНК. Для белков с м.в. >40 кД и РНК (кроме т-РНК) нужны специальные сигнальные последовательности или молекулы.
Плотность расположения пор в ядерной оболочке отражает интенсивность обмена между ядром и цитоплазмой.
Слайд 10

Ядерные поры, микроскопия «сверхразрешения» В центре – общий вид ядра; слева

Ядерные поры, микроскопия «сверхразрешения»

В центре – общий вид ядра; слева –

тройная окраска, справа – поровые комплексы с разрешением около 25 нм (антитела).
Слайд 11

Слайд 12

Слайд 13

Модель комплекса ядерной поры Комплекс поры содержит около 30 разных белков

Модель комплекса ядерной поры

Комплекс поры содержит около 30 разных белков (нуклеопорины),

каждый – от 8 до 32 копий. Комплекс поры обеспечивает избирательный транспорт между ядром и цитоплазмой. Три типа белков – содержат Phe-Gly повторы (белки канала поры), структурные белки и интегральные мембранные белки.
Слайд 14

Пористые пластинки (ЭМ) Поперечный срез Тангенциальный срез

Пористые пластинки (ЭМ)

Поперечный срез Тангенциальный срез

Слайд 15

Для прохождения через ядерную пору нужна специальная сигнальная последовательность

Для прохождения через ядерную пору нужна специальная сигнальная последовательность

Слайд 16

NLS достаточен для импорта в ядро Химерная пируват-киназа, содержащая NLS от

NLS достаточен для импорта в ядро

Химерная пируват-киназа, содержащая NLS от вируса

SV-40, накапливается в ядре (справа), тогда как нормальный белок расположен почти исключительно в цитоплазме (слева).
Слайд 17

Пассивный транспорт через ядерную пору Центральный канал поры – 9 нм

Пассивный транспорт через ядерную пору

Центральный канал поры – 9 нм в

диаметре и 200 нм в длину.
Примерно треть белков поры (нуклеопоринов) имеют повторяющийся гидрофобный мотив – Phe-Gly, разделенный полярными аминокислотными последовательностями различной длины.
FG-нуклеопорины образуют в составе поры относительно длинные филаменты. Они обеспечивают низкоафинное связывание переносимых молекул и ускоряют перенос через пору за счет подавления броуновского движения в ее канале.
Слайд 18

Активный транспорт через ядерную пору Белки с м.в. >60 kD, попадающие

Активный транспорт через ядерную пору

Белки с м.в. >60 kD, попадающие в

ядро, имеют сигнал ядерной локализации (NLS) и/или сигнал экспорта (NES); их перенос через ядерную пору обеспечивается энергией гидролиза ГТФ.
Сигнал локализации – короткий пептид, но может состоять из двух отдельных участков полипептидной цепи.
Белки, необходимые для импорта в ядро и экспорта из ядра, различаются: импортины α и β, и экспортины.
Система переноса всегда включает малую ГТФ-азу RAN и ее адапторные белки. Экспортины образуют комплекс с переносимой молекулой в присутствии ГТФ-RAN, импортины – в присутствии ГДФ-RAN.
Большинство РНК для прохода через ядерную пору взаимодействуют со специальными белками, несущими сигнал экспорта (NES).
Слайд 19

Импорт белков в ядро

Импорт белков в ядро

Слайд 20

Экспорт из ядра

Экспорт из ядра

Слайд 21

Цикл белка Ran

Цикл белка Ran

Слайд 22

Транспорт иРНК через ядерную пору В экспорте участвует ГТФ-аза Ran и

Транспорт иРНК через ядерную пору

В экспорте участвует ГТФ-аза Ran и происходит

замена связанных с РНК белков. Перенос РНК сопровож-дается гидролизом ГТФ.
Слайд 23

Транспорт различных РНК через ядерную пору Адапторные белки выделены синим цветом,

Транспорт различных РНК через ядерную пору

Адапторные белки выделены синим цветом, фоакторы

экспорта – желтым. В большинстве случаев в экспорте участвует ГТФ-аза Ran