Кооперация и альтруизм

Содержание

Слайд 2

Различия в определении альтруизма в биологии и этике

Различия в определении альтруизма в биологии и этике

Слайд 3

Перед биологами, пытающимися объяснить происхождение кооперации и альтруизма, стоят два основных

Перед биологами, пытающимися объяснить происхождение кооперации и альтруизма, стоят два основных

вопроса:

С одной стороны, совершенно очевидно, что почти все жизненные задачи, стоящие перед организмами, в принципе гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Кооперация, то есть совместное решение проблем, обычно подразумевающее некоторую долю альтруизма со стороны кооператоров, могла бы стать для огромного множества организмов идеальным решением большинства проблем. Почему же тогда биосфера так не похожа на рай земной, почему она не превратилась в царство всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи? Это первый вопрос.
Второй вопрос противоположен первому. Как вообще могут в ходе эволюции возникуть кооперация и альтруизм, если движущей силой эволюции является эгоистический в своей основе механизм естественного отбора? Примитивное, упрощенное понимание механизмов эволюции неоднократно подталкивало разных людей к абсолютно неверному выводу о том, что сама идея альтруизма несовместима с эволюцией. Этому способствовали такие не очень удачные метафоры, как «борьба за существование» и особенно «выживание сильнейших». Если всегда выживает сильнейший, о каком альтруизме может идти речь? Кто кого первым съест, тот и оставит потомство, а добреньких альтруистов съедят первыми.

Слайд 4

В чем здесь ошибка? Ошибка здесь в смешении уровней, на которых

В чем здесь ошибка?

Ошибка здесь в смешении уровней, на которых

мы рассматриваем эволюцию. Ее можно рассматривать на уровне генов, особей, групп, популяций, видов, может быть, даже экосистем. Но результаты эволюции фиксируются (запоминаются) только на уровне генов. Поэтому первичным, основным уровнем, с которого мы должны начинать рассмотрение, является генетический уровень. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов, или аллелей, одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. И вот на этом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Если появится «добрый» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому аллелю, то этот альтруистический аллель неизбежно будет вытеснен из генофонда и просто исчезнет.
Но если мы переведем взгляд с уровня конкурирующих аллелей на уровень конкурирующих особей, то картина будет уже другой. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма. Как они могут не совпадать? Дело в том, что у них не совпадают сами физические рамки, в которых они существуют. Ген, или, точнее, аллель – это не единичный объект, он присутствует в генофонде в виде множества копий. А организм – это единичный объект, и он несет в себе обычно только одну или две из этих копий. Во многих ситуациях эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным своим копиям, которые заключены в других организмах.
Слайд 5

Родственный отбор Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть

Родственный отбор

Теория, которую они построили, называется теорией родственного отбора. Суть ее

образно выразил Холдейн, который однажды сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев или 8 кузенов». Что он имел при этом в виду, можно понять из формулы, которая вошла в науку под названием «правило Гамильтона»
Слайд 6

«правило Гамильтона» «Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан

«правило Гамильтона»

«Ген альтруизма» (точнее, аллель, способствующий альтруистическому поведению) будет поддержан отбором

и распространится в популяции, если:
rB > C
r - степень генетического родства «жертвователя» и «принимающего жертву»
B – репродуктивное преимущество, полученное адресатом альтруистического акта
C – репродуктивный ущерб, нанесенный «жертвователем» самому себе.
Репродуктивное преимущество или ущерб можно измерять, например, в числе оставленных или не оставленных потомков.
С учетом того, что от акта альтруизма может выиграть не одна, а много особей, формулу можно модифицировать следующим образом:
nrB > C
где n – число принимающих жертву.
Слайд 7

Если nrB > C, «аллель альтруизма» начинает совершенно автоматически, без всяких

Если nrB > C, «аллель альтруизма» начинает совершенно автоматически, без всяких

внешних направляющих сил и без всякой мистики, увеличивать свою частоту в генофонде популяции.
С точки зрения самого «аллеля альтруизма» в этом никакого альтруизма нет, а есть чистый эгоизм. Этот аллель заставляет своих носителей – то есть организмы – совершать акт альтруизма, но тем самым аллель блюдет свои корыстные интересы. Он жертвует несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим своим копиям. Естественный отбор – это ни что иное, как автоматическое и совершенно равнодушное и бессознательное взвешивание суммы выигрышей и проигрышей для аллеля – для всех его копий вместе – и если выигрыши перевешивают, аллель распространяется.
Слайд 8

В какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым крупномасштабным последствиям?

В какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым крупномасштабным последствиям?

Возможно, это перепончатокрылые насекомые, у которых развилась так называемая эусоциальность (настоящая социальность): муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих насекомых большинство самок отказываются от собственного размножения, чтобы помогать своей матери выращивать других дочерей. Почему именно перепончатокрылые?
Всё дело тут в особенностях наследования пола в этом отряде насекомых. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы гаплоидны (имеют одинарный набор хромосом) и развиваются из неоплодотворенных яиц.
Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных степень родства между сестрами и между матерями и дочерьми одинакова (50% общих генов, величина r в формуле Гамильтона равна 1/2). У перепончатокрылых родные сестры имеют 75% общих генов (r= 3/4), потому что каждая сестра получает от отца не случайно выбранную половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50% общих генов.
Вот и получается, что для эффективной передачи своих генов следующим поколениям самкам перепончатокрылых, при прочих равных, выгоднее выращивать сестер, чем дочерей.
Слайд 9

Слайд 10

Альтруисты и обманщики среди бактерий В жидкой питательной среде бактерии развиваются

Альтруисты и обманщики среди бактерий

В жидкой питательной среде бактерии развиваются сначала

как одиночные, подвижные клетки, и постепенно занимают всю толщу бульона. Когда в среде становится мало кислорода, получают преимущество бактерии-мутанты, образующие пленку на поверхности среды.
Эти мутанты выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут «отклеиться» друг от друга. Фокус тут в том, что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где кислорода гораздо больше. Производство клея — дело дорогостоящее, однако общая награда (кислород) с лихвой покрывает расходы.
Слайд 11

Возникновение таких колоний — само по себе большое эволюционное достижение. Но

Возникновение таких колоний — само по себе большое эволюционное достижение. Но

до настоящей социальности, тем более до настоящего многоклеточного организма тут еще очень далеко. Такие колонии недолговечны, потому что они совершенно беззащитны перед микробами-«обманщиками», которые начинают паразитировать на этой колонии. Проблема тут в том, что естественный отбор в такой колонии по-прежнему действует на индивидуальном, а не на групповом уровне. И отбор благоприятствует клеткам-«обманщикам», то есть мутантам, которые перестают производить клей, однако продолжают пользоваться преимуществами жизни в группе. В этой системе нет никаких механизмов, которые препятствовали бы такому жульничеству. Безнаказанность способствует быстрому размножению обманщиков, что приводит к разрушению колонии. Дальнейшая эволюция альтруизма и кооперации в такой системе оказывается невозможна из-за обманщиков
Слайд 12

Этот пример наглядно показывает, в чем состоит главное препятствие на пути

Этот пример наглядно показывает, в чем состоит главное препятствие на пути

эволюции кооперации и альтруизма. Это общее правило: как только начинает зарождаться кооперация, тут же появляются всевозможные обманщики, нахлебники и паразиты, которые во многих случаях просто лишают кооперацию всякого смысла, система разрушается, и происходит возврат к изолированному существованию особей.
Чтобы социальная система смогла развиться дальше самых первых начальных шагов, главное что ей необходимо – это выработать механизм борьбы с обманщиками. И такие механизмы у многих живых существ действительно вырабатываются. Часто это приводит к так называемой «эволюционной гонке вооружений»: обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы выявления обманщиков, борьбы с ними, или пытаются не допустить самого появления обманщиков
Слайд 13

«Полиция нравов» у общественных насекомых Недавно германские энтомологи попытались проверить, какой

«Полиция нравов» у общественных насекомых

Недавно германские энтомологи попытались проверить, какой из

двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых — добровольное следование принципу «разумного эгоизма», то есть родственный отбор в чистом виде, или полицейский надзор. Для этого они обработали данные по 10 видам перепончатокрылых (9 видов ос и медоносная пчела). Оказалось, что чем строже «полиция нравов», тем реже рабочие совершают акты эгоизма, откладывая собственные яйца.
Слайд 14

Склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять Осы Liostenogaster

Склонность к альтруизму сильнее у тех, кому нечего терять

Осы Liostenogaster flavolineata

живут семьями, включающими от 1 до 10 взрослых самок, из которых только одна — самая старая — откладывает яйца, а остальные заботятся о личинках. Когда царица погибает, ее место занимает следующая по старшинству оса. Внешне помощницы ничем не отличаются от царицы, однако жизнь они ведут гораздо более тяжелую и опасную: если царица почти не покидает гнезда, то помощницам приходится летать за кормом для личинок, изнашивая крылышки и рискуя попасться на глаза хищнику. С переходом помощницы в ранг царицы ожидаемая продолжительность ее жизни резко увеличивается.
Как выяснилось, каждая помощница строго дозирует свой альтруизм в зависимости от того, насколько велики ее шансы стать царицей и оставить собственное потомство. Если эти шансы туманны и зыбки (как у низкоранговых молодых ос, последних в «очереди» на царский престол), то имеет смысл работать поактивнее, чтобы хоть через чужих детей передать свои гены следующим поколениям. Если же помощница имеет высокий ранг, ей выгоднее поберечь себя и поменьше рисковать.
Слайд 15

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации

Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации

Слайд 16

Слайд 17

Слайд 18

У животных в большинстве случаев альтруизм либо направлен на родственников (что

У животных в большинстве случаев альтруизм либо направлен на родственников (что

объясняется теорией родственного отбора), либо основан на принципе «ты мне — я тебе». Это явление называется «реципрокным, или взаимным альтруизмом». Оно встречается у животных, достаточно разумных, чтобы выбирать надежных партнеров, следить за их репутацией и наказывать обманщиков, потому что системы, основанные на взаимном альтруизме, крайне уязвимы и вообще не могут существовать без эффективных средств борьбы с обманщиками.
Слайд 19

Альтруизм у человека Недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм

Альтруизм у человека

Недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм у

людей развился под влиянием частых межгрупповых конфликтов. Согласно этой теории, альтруизм у наших предков был направлен в основном на членов «своей» группы. При помощи математических моделей было показано, что альтруизм мог развиваться только в комплексе с так называемым парохиализмом — враждебностью к чужакам. В условиях постоянных войн с соседями сочетание внутригруппового альтруизма с парохиализмом обеспечивает наибольшие шансы на успешное размножение индивидуума. Получается, что такие, казалось бы, противоположные свойства человека, как доброта и воинственность, развивались в едином комплексе. Ни та, ни другая из этих черт по отдельности не приносили бы пользы своим обладателям.
Слайд 20

Слайд 21

Слайд 22

Слайд 23

Заключение Если тот или иной аспект нашего поведения, эмоций и морали

Заключение

Если тот или иной аспект нашего поведения, эмоций и морали вытекает

из эволюционных закономерностей (имеет эволюционное объяснение), это вовсе не значит, что тем самым данное поведение получило эволюционное «оправдание», что оно является хорошим и правильным. Например, враждебность к чужакам и войны с иноплеменниками были неотъемлемой частью нашей эволюционной истории – и даже необходимым условием развития основ нашей морали, склонности к кооперации и альтруизму. Но то, что исторически наш альтруизм был направлен только на «своих», а к чужакам наши предки испытывали отвращение и вражду, не означает, что это тот образец нравственности, которому мы должны подражать сегодня. Эволюционная этика объясняет, но не оправдывает наши врожденные склонности. Она предупреждает нас о том, что в нас сидит врожденная склонность делить людей на своих и чужих, и к чужим испытывать отвращение и неприязнь. Мы, как разумные существа, должны это понять и преодолеть.
Слайд 24

Источники http://evolbiol.ru/altruism.htm (Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека. Расширенная

Источники

http://evolbiol.ru/altruism.htm (Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека. Расширенная версия

доклада на IV Международной конференции "Биология: от молекулы до биосферы" (15.12.2009))
http://elementy.ru/novosti_nauki/430493 (Новости науки. Элементы. Александр Марков. 2007)