Энергетика и размеры гомойотермов (аллометрия)

Содержание

Слайд 2

Как различные свойства животных связаны с их размерами? или Зависят или

Как различные свойства животных
связаны с их размерами?
или
Зависят или нет эти

свойства
от масштаба (=scaling)?
Они аллометричны или изометричны?
(греч. alloios = различный)
Слайд 3

Многие физиологические признаки описываются аллометрическим уравнением: y = axb Lgy=Lga+b*Lgx Если

Многие физиологические признаки описываются аллометрическим уравнением:
y = axb
Lgy=Lga+b*Lgx

Если построить график зависимости

площади поверхности куба от объема
в логарифмическом масштабе, получается прямая линия регрессии с наклоном
0,67. Если вместо этого построить зависимость площади поверхности на единицу
объема куба (штриховая линия), то линия регрессии покажет уменьшение
относительной площади поверхности с увеличением размера куба. Наклон
штриховой линии составляет -0,33.
Слайд 4

Слайд 5

Динозавры – глупые? Любимые легенды биологов

Динозавры – глупые?

Любимые легенды биологов

Слайд 6

У птиц скелет легче? Птицы Мскел = 0,0649Мт 1,088+0,008 Млекопитающие Мскел


У птиц скелет легче?
Птицы Мскел = 0,0649Мт 1,088+0,008
Млекопитающие Мскел

= 0,0608Мт 1,083+0,021
Эти уравнения (Prange et al., 1979) ~одинаковы. У типичных птиц и млекопитающих массой 1 кг скелет будет весить соответственно 65 и 61 г. Разница NS.

Любимые легенды биологов

Слайд 7

Физиолог Макс Клейбер (M. Kleiber, 1932. Body size and metabolism. Hilgardia

Физиолог Макс Клейбер (M. Kleiber, 1932. Body size and metabolism. Hilgardia

6: 315-353) построил ставшую позднее знаменитой кривую «от мыши до слона», включавшую животных от 150 г (крыс) до 679 кг (волов).
y = axb
P мет (ккал/сут) = 73.3 Мт0.74
Позднее Броди и др. пересчитали эти данные, добавив новых животных разных размеров ?b=0.734
Макс Клейбер: b=0.734…0.74 не отличаются от теоретического b=0.75, а b=0.75 значимо отличается от 0.67
(Meeh,1879: Sт = 11.2 Мт0.67)

Теплопродукция и размер

Слайд 8

Интенсивность метаболизма и размеры тела График зависимости интенсивности метаболизма от массы

Интенсивность метаболизма и размеры тела

График зависимости интенсивности метаболизма от массы тела

у
млекопитающих и птиц, построенный в логарифмическом масштабе,
представляет собой прямую линию (Benedict, 1938)
Слайд 9

Общую линию регрессии с наклоном 0,75 (штриховая линия) вероятно можно получить

Общую линию регрессии с наклоном 0,75 (штриховая линия) вероятно можно получить

как «статистический артефакт» по данным, которые для каждого вида ложатся на линию регрессии с наклоном 0,67 (сплошные линии). Построено по 7 видам млекопитающим от мыши в 16 г до быка – 922 кг (Heusner, 1982)

ПРОБЛЕМЫ
1. Heusner, 1982: различие между 0.75 и 0.67 - артефакт?

Коэффициент а изменялся от 1.91 у белоногого хомячка
до 6.06 у быка

y = axb

Слайд 10

Позже Фельдман, Мак-Магон, 1983 показали, что уравнение вида Y = a Mт0.75 точно описывает межвидовой уровень

Позже Фельдман, Мак-Магон, 1983 показали,
что уравнение вида Y = a

Mт0.75 точно
описывает межвидовой уровень
Слайд 11

На наклон линии регрессии, рассчитанной методом наименьших квадратов, непропорционально большое влияние

На наклон линии регрессии, рассчитанной методом наименьших квадратов, непропорционально большое влияние

по сравнению с точками, близкими к средним значениям, оказывает отклоняющаяся точка (у`). Границы доверительных значений регрессии ( 95%, штриховые линии) расширяются в верхней и нижней части области полученных значений.

2-3. Bartels,1982: проблема краевых точек регрессии и вторичного сигнала

Масса b
2.4 – 100 г 0.23
2.4 - 260 г 0.42
260г - 3800 кг 0.76

Слайд 12

Интерес к отклонению от линии регрессии: Тюлени и киты имеют метаболизм,

Интерес к отклонению от линии регрессии:
Тюлени и киты имеют метаболизм,
превышающий

ожидаемый в 2 раза
(особенности терморегуляции в холодной воде).
Метаболизм пустынных гомойотермов ниже, чем
у животных тех же размеров.
Метаболизм тропических птиц ниже, чем у птиц
соответствующего размера в умеренной зоне
Слайд 13

Связь метаболизма покоя с размерами тела у сумчатых. График для плацентарных

Связь метаболизма покоя с размерами тела у сумчатых. График для плацентарных
млекопитающих

построен по данным Kleiber, 1961.

Таксономический аспект…

P мет = 46.52 Мт 0.74
12 видов сем.
Dasyuridae
{7.2g --- 5 kg}

b =b плацентарных
а – на 30% ниже

Слайд 14

Сравнение линий регрессии для воробьиных, неворобьиных птиц и всех птиц (Из

Сравнение линий регрессии для воробьиных, неворобьиных птиц и всех птиц (Из

Lasiewski, Dawson, 1967).

Таксономический аспект…

P мет = 86.4 Мт 0.67

Слайд 15

Интенсивность метаболизма в покое как функция величины тела у воробьиных и

Интенсивность метаболизма в покое как функция величины тела у воробьиных и

неворобьиных
птиц. Сплошные линии- линии регрессии, построенные по значениям, полученным для состояния
нормальной активности (α) и состояния покоя (ƿ). Штриховые линии построены по уравнениям
регрессии из работы Lasiewski, Dawson,1967).

Lasiewski, R. C. & Dawson, W. R. (1967). A re-examination of the relation between standard metabolic rate and body weight in birds. Condor 69, 13-23.

Таксономический аспект…

Слайд 16

Интенсивность метаболизма, измеренная при 20 оС у 50 экземпляров тропических змей

Интенсивность метаболизма, измеренная при 20 оС у 50 экземпляров тропических змей

(Из Galvão et al.,1965)

● - Boidae (16 экз.)
○ -Colubridae (34 экз.)

Кал ч-1

Таксономический аспект…

b=0.86

Слайд 17

Tb не связана с масштабом! Птицы 40°C Плацентарные 38°C Сумчатые 36°C Однопроходные 30-31°C

Tb не связана с масштабом!

Птицы 40°C
Плацентарные 38°C
Сумчатые 36°C
Однопроходные 30-31°C

Слайд 18

Мышь (30г) 168.2 ккал кг-1 сут-1 Корова (300 кг) 16.82 ккал

Мышь (30г) 168.2 ккал кг-1 сут-1
Корова (300 кг) 16.82 ккал кг-1

сут-1
> размера в 10 000 раз ?
< P* мет в 10 раз
или 10 000 -0.25 = 0.1
Слайд 19

Tb ~ одинакова у крупных и мелких, но P* мет мелких > P* мет крупных. Почему?

Tb ~ одинакова у крупных и мелких,
но
P* мет

мелких > P* мет крупных.
Почему?
Слайд 20

Многие физиологические признаки описываются аллометрическим уравнением: y = axb Lgy=Lga+b*Lgx Если

Многие физиологические признаки описываются аллометрическим уравнением:
y = axb
Lgy=Lga+b*Lgx

Если построить график зависимости

площади поверхности куба от объема
в логарифмическом масштабе, получается прямая линия регрессии с наклоном
0,67. Если вместо этого построить зависимость площади поверхности на единицу
объема куба (штриховая линия), то линия регрессии покажет уменьшение
относительной площади поверхности с увеличением размера куба. Наклон
штриховой линии составляет -0,33.
Слайд 21

Tb ~ одинакова у крупных и мелких, но P* мет мелких


Tb ~ одинакова у крупных и мелких,
но
P* мет

мелких > P* мет крупных.
Почему?

Правило поверхности: у мелких > S*,
через которую идет потеря тепла, а
скорость теплопотерь = скорости теплопродукции
для поддержания постоянной Tb.
P* мет должен быть больше у мелких видов
«Правило Бергмана»(1847) – северные виды (члены популяций) имеют больший размер, чем их южные родственники

Слайд 22

II. Теплоотдача и размер Итак, P мет ~ Мт0.75 Tb не

II. Теплоотдача и размер

Итак,
P мет ~ Мт0.75
Tb не

зависит от размера
?? Теплопотери ~ Мт ??
Слайд 23

H = Q = C (Tb – Ta) H = Const.,

H = Q = C (Tb – Ta)
H = Const., Tb

= Const.
1) > Ta ? >C; 2) < Ta ? Пути изменения С - см. ранее.
Lim C = степень смещения Tlc влево =
= Lim эффективности животного (Cmin),
при дальнейшем падении Та включается терморегуляция ? > H
Слайд 24

а – все экспериментальные данные б - те же измерения: ●

а – все экспериментальные данные
б - те же измерения:
● - перья

прижаты
○ - перья распушены
Tlc1 – нижняя граница
термонейтральности при
распушенном оперении
(6оС; h1=14.2 kJ/d *°С)
Tlc2 – то же, но при прижатом
оперении (30оС;hu=56.9 kJ/d *°С)

Энергетические модели

Слайд 25

? Cmin~ Mт ? [учитывая, что > Mт ? 1) Сравним

? Cmin~ Mт ?
[учитывая, что > Mт ? 1)

Сравним H и C в отношении к массе тела:
H* & C*
Слайд 26

Зависимость коэффициентов неиспарительной теплоотдачи hmin (=Cmin, Вт/сутки*оС) и hmax от массы

Зависимость коэффициентов неиспарительной теплоотдачи
hmin (=Cmin, Вт/сутки*оС) и hmax от массы

тела у воробьиных
и неворобьиных

Лето

Зима

ӿ - неворобьиные
♦ - воробьиные

C* ~ Мт -0.5

Слайд 27

S* ~ M-0.33 y = axb Lgy=Lga+b*Lgx Если построить график зависимости

S* ~ M-0.33
y = axb
Lgy=Lga+b*Lgx

Если построить график зависимости площади поверхности куба

от объема
в логарифмическом масштабе, получается прямая линия регрессии с наклоном
0,67. Если вместо этого построить зависимость площади поверхности на единицу
объема куба (штриховая линия), то линия регрессии покажет уменьшение
относительной площади поверхности с увеличением размера куба. Наклон
штриховой линии составляет -0,33.
Слайд 28

C* ~ Mт-0.5 теплопроводность уменьшается быстрее с увеличением размеров, чем S*

C* ~ Mт-0.5 теплопроводность
уменьшается быстрее с
увеличением размеров, чем

S*
S* ~ Mт-0.33

У крупных лучше теплоизоляция.
C* связана с увеличением толщины меха? Можно оценить C* в отношении к единице поверхности:
C*\S* ~ Mт-0.5\ Mт-0.33 ~ Mт-0.17; теплоизоляция ~1/C
Теплоизоляция ~ Mт0.17
Это подтвердили измерения для размеров <=10 кг
(Scholander, 1950: ~ Mт0.15-0.20)
:

Теплоизоляция и размер