Митохондрии, пероксисомы и пластиды

Июль 28, 2022

Главная
Биология
Митохондрии, пероксисомы и пластиды

Содержание

2. Митохондриальный геном растений Геном митохондрий растений значительно больше генома животных митохондрий. Например, у арабидопсиса в 20
3. Свобода или беспорядок? Контроль ядра? Частые рекомбинации приводят к существованию мтх генома в форме множества колец
4. Пластидный геном гены организованы в форме оперонов есть интроны кольцевая хромосома около 100 генов размер: от
5. Митохондрии… что интересно? Нестабильный геном вследствие постоянных рекомбинаций Постоянное взаимодействие с ядром: импорт и… экспорт? Цитоплазматическая
6. Про мембраны митохондрий Внешняя мембрана. Проницаема для веществ с молекулярной массой до 10 000 через порины
7. Как белки импортируются в мтх С обеих сторон участвуют шапероны (HSP70) Транслоказы обеспечивают перетаскивание полипептидов На
8. РНК полимеразы в свете эволюции Наличие «фаговых» РНК полимераз с ядерным кодированием демонстрирует контроль ядра над
9. РНК-полимеразы пластид Гены, которые обслуживает ядерная РНК-полимераза. Гены, имеющие нестандартные промоторы. Такие промоторы свойственны лишь немногим
10. Кто регулирует АФК? Митохондрии являются сенсорами редокс-статуса клетки Митохондрии - одно из основных мест образования АФК
11. Митохондрии динамичны и «общительны» Считается, что «нестехиометричность» генома (т.е. его неравномерное распределение между митохондриями) может служить
12. Деление митохондрий Митохондрии делятся – факт. Это наблюдали многие. Деление происходит по «бактериальному сценарию», однако… …этот
13. Анализ мутантов показал… В делении участвуют динамины – семейство ГТФаз с многочисленными функциями типа «слияния и
14. Мутанты по делению В фенотипе наблюдаем либо увеличение размеров митохондрий, либо слияние их в сеть… David
15. Мтх в интерфазе Сканирующая лазерная микроскопия (CSLM) и 3D-СЭМ позволили наблюдать динамику хондриома в клеточном цикле
16. José M. Seguí-Simarro et al. Plant Physiol. 2008;148:1380 ©2008 by American Society of Plant Biologists Митохондрии
17. Зачем так сложно? Сейчас предполагают, что сложная динамика хондриома тесно связана с «геномной свободой», т.е. слияние
18. Митохондрии и свет МТХ в ответ на свет движутся вместе с хлоропластами. Они с ними связаны?
19. Подвижность мтх Митохондрии очень подвижны, передвигаются в основном по МФ (миозины). Средняя скорость около 0,5 µм/с,
20. Митохондрии-убийцы У животных и грибов мтх активно участвуют в апоптозе У растений канонического апоптоза нет, но
21. Li, Xing J. Exp. Bot. 2011.62(1):331-43 Митохондрии-убийцы AsA – аскорбиновая к-та
22. Пероксисомы – загадочные и отважные Пероксисомы – одномембранные органеллы с диаметром 0,1-1 µм. Основные функции: липидный
23. Маленькие и сложные В пероксисомах много оксидаз (↓), генерирующих H2O2, Ликвидация АФК с помощью каталазы и
24. Размножение пероксисом Могут образовываться de novo из субдоменов ЭПР, но также размножаются делением Pex11p обеспечивает удлинение,
25. Сходство или совпадение? Почему механизмы деления пероксисом и митохондрий так похожи? Ведь эти органеллы не родственны.
26. И пластиды тоже… Недавно был открыт DRP5 Это динамин, участник деления пластид и пероксисом, специфичный для
27. Пластиды. Начало. Самыми первыми были цианобактерии… Первыми пластидами были хлоропласты. У одноклеточных водорослей только они и
28. Фотосинтез Гравитропизм Восстановление неорганических субстратов (NO2) Окрашивание каротиноидами Запас крахмала Запас железа (фитоферритин) Синтез изопреноидов Пластидная
29. Хлоропласты Типичные хлоропласты линзовидной формы, 5-10 µм в диаметре, 2-4 µм в толщину. Типичная клетка листа
30. Хлоропласты Люмен тилакоидов образует единое пространство, топологически эквивалентное ММП Тилакоиды собираются в граны ФС II локализуется
31. ДНК-динамика Количество копий ДНК в зрелых хлоропластах очень велико. Каждый нуклеоид содержит в среднем 10 копий
32. Ещё немного о РНК-полимеразах Начало дифференцировки пропластиды в хлоропласт сопровождается активацией ядерной РНК-полимеразы (NEP) Она запускает
33. Другие пластиды «Пластида» – от слова «пластичность» Пропластиды в 10-100 раз меньше хлоропластов, и в клетке
34. Этиопласты и их будущее Этиопласты накапливают липиды для быстрой сборки тилакоидов в форме проламеллярных тел (75%
35. Лейкопласты Лейкопласты - бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, прежде всего моно- и сесквитерпенов, содержащихся в
36. Портретная галерея
37. Обмен информацией Поток информации от ядра к х/п называют антеградным, и он включает в себя как
38. Ретроградный сигналинг Сигнал о перевосстановленности цепи снижает транскрипцию генов ФС и повышает – генов антиоксидантных систем
39. Импорт белков
40. Двойное кодирование Большинство белковых комплексов х/п имеют двойное кодирование Самый известный пример – Рубиско. Большие субъединицы
42. Скачать презентацию

Слайд 2

Митохондриальный геном растений
Геном митохондрий растений значительно больше генома животных митохондрий. Например,

у арабидопсиса в 20 раз больше, чем у человека. В нем также гораздо больше генов - примерно в 7 раз больше, чем в митохондриях человека.
Размер митохондриального генома растений сильно варьирует, даже внутри одного семейства иногда в 5-10 раз, естественно, за счет повторов и «мусора».

–около 50 генов, из них около 20 - «рабочих» и около 30 - «домашнего хозяйства».
–от 200 до 2000 кб
–частые рекомбинации
–структура нестабильная
–наследуется по материнской линии
–гены эволюционируют очень медленно

Слайд 3

Свобода или беспорядок? Контроль ядра?
Частые рекомбинации приводят к существованию мтх генома

в форме множества колец разной величины.
Какое преимущество даёт эта «митохондриальная свобода»?
Предполагают, что это приводит к специализации разных «субпопуляций митохондрий», в том числе в отдельной клетке, которые могут различаться по форме и активности.
Ядро ограничивает число копий мтх генома некоторыми разумными рамками.

Слайд 4

Пластидный геном
гены организованы в форме оперонов
есть интроны
кольцевая хромосома

около 100 генов
размер: от 130 до 160 кб
стабильная структура
эволюционирует очень медленно
наследуется только по материнской линии
рекомбинации очень редки

У разных растений, за редким исключением,
структура генома примерно одинакова. Она состоит из большого и малого однокопийных
участков, разделенных инвертированными повторами, которые содержат гены хлоропластных рРНК. Повторы отсутствуют у голосеменных и некоторых бобовых растений.

Слайд 5

Митохондрии… что интересно?
Нестабильный геном вследствие постоянных рекомбинаций
Постоянное взаимодействие с ядром: импорт

и… экспорт?
Цитоплазматическая мужская стерильность
Биохимические отличия: фотодыхание, ярко выраженная синтетическая функция (поставка углеродных скелетов), альтернативные компоненты ЭТЦ.
Обмен метаболитами с пластидами (в т.ч. НАДФН)
РНК-полимераза фагового типа кодируется в ядре (ядерный контроль транскрипции)

Слайд 6

Про мембраны митохондрий
Внешняя мембрана. Проницаема для веществ с молекулярной массой до

10 000 через порины (наспецифичные каналы)
Преобладают насыщенные жирные кислоты. Мало белков.
Разрушается при набухании митохондрий.
Внутренняя мембрана. Непроницаема для ионов. Транспорт контролируется белками-переносчиками.
Преобладают ненасыщенные жирные кислоты (90%), в составе есть кардиолипин.
Высокое содержание белка.

Слайд 7

Как белки импортируются в мтх
С обеих сторон участвуют шапероны (HSP70)
Транслоказы обеспечивают

перетаскивание полипептидов
На входе пептидаза отщепляет сигнальную последовательность.
MPP (mitochondrial processing peptidase) у растений является частью цитохромного комплекса.

Слайд 8

РНК полимеразы в свете эволюции
Наличие «фаговых» РНК полимераз с ядерным кодированием

демонстрирует контроль ядра над синтезом белка в двумембранных органеллах.
У всех растений они импортируются в мтх, у всех высших также в пластиды.
В пластидах есть и свои, «бактериальные» РНК-полимеразы.

Слайд 9

РНК-полимеразы пластид
Гены, которые обслуживает ядерная РНК-полимераза.
Гены, имеющие нестандартные промоторы. Такие промоторы

свойственны лишь немногим генам пластид. Важно, что таким промотором снабжен rif-оперон, который содержит гены собственной пластидной РНК-полимеразы.
Гены, которые обслуживает пластидная РНК-полимера.
Гены, имеющие стандартные эубактериальные промоторы. К этой группе относятся почти все гены, обеспечивающие процесс фотосинтеза.
Гены, которые успешно распознаются обеими РНК-полимеразами.
Имеют универсальные промоторы. К этой группе относится большинство генов «домашнего хозяйства» пластид.

Слайд 10

Кто регулирует АФК?
Митохондрии являются сенсорами редокс-статуса клетки
Митохондрии - одно из основных

мест образования АФК
Митохондрии могут эффективно модулировать уровень АФК
Одним из способов регуляции является экспрессия гена альтернативной оксидазы (в ядре) в ответ на стресс

Слайд 11

Митохондрии динамичны и «общительны»
Считается, что «нестехиометричность» генома (т.е. его неравномерное распределение

между митохондриями) может служить причиной их слияний и делений
А для слияний и делений необходима подвижность, которая обеспечивается цитоскелетом.

Слайд 12

Деление митохондрий
Митохондрии делятся – факт. Это наблюдали многие.
Деление происходит по «бактериальному

сценарию», однако…
…этот процесс находится под контролем ядра.

Слайд 13

Анализ мутантов показал…
В делении участвуют динамины – семейство ГТФаз с многочисленными

функциями типа «слияния и отпочковывания» (14 у А.th.)
Часть белков (как минимум 2: DRP3A и DRP3В) механически вовлечены в процесс деления
Ещё 2 белка с другой структурой: BIGYN1,2 – локализованы в наружной мтх мембране
Все 4 белка также нужны для деления пероксисом
NETWORK1 – первый специфичный для растений белок мтх деления – локализован на наружной мембране
По-видимому, он отвечает за «подсадку» DRP3A и DRP3В на наружную мембрану

Wt vs network1

Слайд 14

Мутанты по делению
В фенотипе наблюдаем либо увеличение размеров митохондрий, либо слияние

их в сеть…

David C. Logan et al. J. Exp. Bot. 2004;55:783-785

Матриксулы – длинные выросты мтх, которые «собирались поделиться»

Длинные трубчатые митохондрии

Слайд 15

Мтх в интерфазе
Сканирующая лазерная микроскопия (CSLM) и 3D-СЭМ позволили наблюдать динамику

хондриома в клеточном цикле
В G1 и S часть мтх плавает свободно на периферии, а вторая часть слита в структуру «с щупальцами», охватывающую ядро c одной стороны

José M. Seguí-Simarro et al. Plant Physiol. 2008;148:1380-1393

Слайд 16

José M. Seguí-Simarro et al. Plant Physiol. 2008;148:1380
©2008 by American Society

of Plant Biologists

Митохондрии в клеточном цикле

В G2 гигантский митохондриальный «карман» растёт, окружая ядро с обеих сторон, образуется «зажим»…
В прометафазе 60% маленьких мтх сливаются с ним, образуя «клетку» вокруг веретена

Слайд 17

Зачем так сложно?
Сейчас предполагают, что сложная динамика хондриома тесно связана с

«геномной свободой», т.е. слияние мтх нужно для обмена колечками ДНК.
Кроме того, крупная структура помогает «направлять» АТФ на нужды ядра (S, M) и веретена (M) в меристематических клетках.

Слайд 18

Митохондрии и свет
МТХ в ответ на свет движутся вместе с хлоропластами.

Они с ними связаны?

Слайд 19

Подвижность мтх
Митохондрии очень подвижны, передвигаются в основном по МФ (миозины).
Средняя скорость

около 0,5 µм/с, в корневых волосках до 10 µм/с.

D.C. Logan / Seminars in Cell & Developmental Biology 21 (2010) 550–557

Слайд 20

Митохондрии-убийцы
У животных и грибов мтх активно участвуют в апоптозе
У растений канонического

апоптоза нет, но участие мтх в программируемой клеточной гибели (ПКГ) уже показано
Они разбухают, наружная мембрана становится проницаемой
Выходит цитохром с, запускается ПКГ…
Процесс можно прервать, убрав АФК, заблокировав Са каналы или снизив проницаемость наружной мембраны (циклоспорин А).

Слайд 21

Li, Xing J. Exp. Bot. 2011.62(1):331-43
Митохондрии-убийцы
AsA – аскорбиновая к-та

Слайд 22

Пероксисомы – загадочные и отважные
Пероксисомы – одномембранные органеллы с диаметром 0,1-1

µм.
Основные функции:
липидный метаболизм (β-окисление ЖК)
элиминация АФК (в основном Н2О2).
Дополнительные функции:
Фотодыхание (взаимод-е с мтх и пластидами)
Глиоксилатный цикл
Биосинтез жасмоновой к-ты
Сигналинг при патоген-индуцированном ответе
Около 130 ядерных генов связаны с работой пероксисом (для сравнения, у человека и дрожжей – 85 и 61, соответственно)
Это указывает на особое значение этих органелл у растений

Слайд 23

Маленькие и сложные
В пероксисомах много оксидаз (↓), генерирующих H2O2,
Ликвидация АФК с

помощью каталазы и других ферментов

Слайд 24

Размножение пероксисом
Могут образовываться de novo из субдоменов ЭПР, но также размножаются

делением
Pex11p обеспечивает удлинение, необходимое для деления
DRP (dynamin-related protein) – общий участник для деления пероксисом и мтх, а также сортировки вакуолярных белков – обеспечивает собственно разделение мембран.
DRP – цитоплазматические белки, и их посадку на мембрану должны обеспечить другие участники деления.
BIGYN (ортолог FIS) – ещё один общий фактор

Hannah K. Delille et al. J Cell Sci 2010;123:2750-2762

Слайд 25

Сходство или совпадение?
Почему механизмы деления пероксисом и митохондрий так похожи? Ведь

эти органеллы не родственны.
Предполагаемая причина: координация делений двух органелл позволяет синхронизировать увеличение их числа и сохранять функциональный контакт в процессе деления:
«Вместе работаем – вместе делимся».

Fred D. Mast et al. Physiology 2010;25:347-356

Слайд 26

И пластиды тоже…
Недавно был открыт DRP5
Это динамин, участник деления пластид и

пероксисом, специфичный для растений
Он образует комплексы и с FIS1 (BIGYN), и с PEX11…
Похоже, что белки, вовлечённые в разные «фазы» деления органелл, действуют кооперативно (возможно, в составе мультифункциональных комплексов).

Xinchun Zhang, and Jianping Hu Plant Cell 2010;22:431-442

Кстати, деление пероксисом активируется светом.
Оказалось, что светочувствительным геном является PEX11b

Слайд 27

Пластиды. Начало.
Самыми первыми были цианобактерии…
Первыми пластидами были хлоропласты. У одноклеточных водорослей

только они и есть.
Считают, что остальные типы пластид, включая пропластиды, эволюционировали уже на суше.

Слайд 28

Фотосинтез
Гравитропизм
Восстановление неорганических субстратов (NO2)
Окрашивание каротиноидами
Запас крахмала
Запас железа (фитоферритин)
Синтез изопреноидов
Пластидная система

Слайд 29

Хлоропласты
Типичные хлоропласты линзовидной формы, 5-10 µм в диаметре, 2-4 µм в

толщину.
Типичная клетка листа содержит 20-100 х/п.
Состав внутренней мембраны особенный: она содержит галактолипиды, каротиноиды и белки «цианобактериального» происхождения
Наружная мембрана типична для эукариот.
Стромули – выросты, соединяющие соседние пластиды.

Слайд 30

Хлоропласты
Люмен тилакоидов образует единое пространство, топологически эквивалентное ММП
Тилакоиды собираются в граны
ФС

II локализуется в местах стэкинга, ФС I – на краях тилакоидов, обращённых к строме
Пластоглобулы – запасы липидов и белков

Строма содержит примерно 50% хлоропластных белков, а также пластоглобулы, ДНК и рибосомы

Слайд 31

ДНК-динамика
Количество копий ДНК в зрелых хлоропластах очень велико. Каждый нуклеоид содержит

в среднем 10 копий хромосомы.
В процессе дифференцировки х/п кол-во копий возрастает в 5 раз
При выделении ДНК из клетки хлоропластный геном составляет примерно 20%!
Позднее, при старении, оно снижается (спорные данные)

Слайд 32

Ещё немного о РНК-полимеразах
Начало дифференцировки пропластиды в хлоропласт сопровождается активацией ядерной

РНК-полимеразы (NEP)
Она запускает транскрипцию генов пластидной РНК-полимеразы (PEP), а также генов домашнего хозяйства
Таким образом, машина белкового синтеза в х/п готова
Далее на свету при максимальной активности PEP синтезируются белки фотосистем и идёт сборка комплексов.
После того, как за дело взялась PEP, регуляция транскрипции осуществляется с участием сигма-факторов (SIG). Их как минимум 6, и без них дифференцировка пластид не завершается, листья остаются бледными.

Слайд 33

Другие пластиды
«Пластида» – от слова «пластичность»
Пропластиды в 10-100 раз меньше хлоропластов,

и в клетке их в 5 раз меньше

Слайд 34

Этиопласты и их будущее
Этиопласты накапливают липиды для быстрой сборки тилакоидов в

форме проламеллярных тел (75% липидов). Без света сборка ФС не идёт.

Слайд 35

Лейкопласты
Лейкопласты - бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, прежде всего моно-

и сесквитерпенов, содержащихся в эфирных маслах.
Синтез этих соединений обычно происходит в специализированных клетках секреторных железок листьев и стеблей либо в секреторных каналах кожуры цитрусовых.

Слайд 36

Портретная галерея

Слайд 37

Обмен информацией
Поток информации от ядра к х/п называют антеградным, и он

включает в себя как строительные белки, так и регуляторные.
Однако, чёткая скоординированность синтеза субъединиц в ядре и х/п требует обратной связи.

Слайд 38

Ретроградный сигналинг
Сигнал о перевосстановленности цепи снижает транскрипцию генов ФС и повышает

– генов антиоксидантных систем

Х/п сообщает ядру о редокс-балансе ЭТЦ, накоплении АФК и нарушении пластидного синтеза белков и пигментов.
Оказалось, что ключевой интермедиат ретроградного сигналинга – предшественник хлорофилла Mg-протопорфирин IX

Слайд 39

Импорт белков

Слайд 40

Двойное кодирование
Большинство белковых комплексов х/п имеют двойное кодирование
Самый известный пример –

Рубиско. Большие субъединицы кодируются в х/п, малые – в ядре.

Митохондрии, пероксисомы и пластиды

Содержание

Митохондриальный геном растенийГеном митохондрий растений значительно больше генома животных митохондрий. Например,

Свобода или беспорядок? Контроль ядра?Частые рекомбинации приводят к существованию мтх генома

Пластидный геном гены организованы в форме оперонов есть интроны кольцевая хромосома

Митохондрии… что интересно?Нестабильный геном вследствие постоянных рекомбинацийПостоянное взаимодействие с ядром: импорт

Про мембраны митохондрийВнешняя мембрана. Проницаема для веществ с молекулярной массой до

Как белки импортируются в мтхС обеих сторон участвуют шапероны (HSP70)Транслоказы обеспечивают

РНК полимеразы в свете эволюцииНаличие «фаговых» РНК полимераз с ядерным кодированием

РНК-полимеразы пластидГены, которые обслуживает ядерная РНК-полимераза. Гены, имеющие нестандартные промоторы. Такие промоторы

Кто регулирует АФК?Митохондрии являются сенсорами редокс-статуса клеткиМитохондрии - одно из основных

Митохондрии динамичны и «общительны»Считается, что «нестехиометричность» генома (т.е. его неравномерное распределение

Деление митохондрийМитохондрии делятся – факт. Это наблюдали многие.Деление происходит по «бактериальному

Анализ мутантов показал…В делении участвуют динамины – семейство ГТФаз с многочисленными

Мутанты по делениюВ фенотипе наблюдаем либо увеличение размеров митохондрий, либо слияние

Мтх в интерфазеСканирующая лазерная микроскопия (CSLM) и 3D-СЭМ позволили наблюдать динамику

José M. Seguí-Simarro et al. Plant Physiol. 2008;148:1380©2008 by American Society

Зачем так сложно?Сейчас предполагают, что сложная динамика хондриома тесно связана с

Митохондрии и светМТХ в ответ на свет движутся вместе с хлоропластами.

Подвижность мтхМитохондрии очень подвижны, передвигаются в основном по МФ (миозины).Средняя скорость

Митохондрии-убийцыУ животных и грибов мтх активно участвуют в апоптозеУ растений канонического

Li, Xing J. Exp. Bot. 2011.62(1):331-43Митохондрии-убийцыAsA – аскорбиновая к-та

Пероксисомы – загадочные и отважныеПероксисомы – одномембранные органеллы с диаметром 0,1-1

Маленькие и сложныеВ пероксисомах много оксидаз (↓), генерирующих H2O2,Ликвидация АФК с

Размножение пероксисомМогут образовываться de novo из субдоменов ЭПР, но также размножаются

Сходство или совпадение?Почему механизмы деления пероксисом и митохондрий так похожи? Ведь

И пластиды тоже…Недавно был открыт DRP5Это динамин, участник деления пластид и

Пластиды. Начало.Самыми первыми были цианобактерии…Первыми пластидами были хлоропласты. У одноклеточных водорослей

ХлоропластыТипичные хлоропласты линзовидной формы, 5-10 µм в диаметре, 2-4 µм в

ХлоропластыЛюмен тилакоидов образует единое пространство, топологически эквивалентное ММПТилакоиды собираются в граныФС

ДНК-динамикаКоличество копий ДНК в зрелых хлоропластах очень велико. Каждый нуклеоид содержит

Ещё немного о РНК-полимеразахНачало дифференцировки пропластиды в хлоропласт сопровождается активацией ядерной

Другие пластиды«Пластида» – от слова «пластичность»Пропластиды в 10-100 раз меньше хлоропластов,

Этиопласты и их будущееЭтиопласты накапливают липиды для быстрой сборки тилакоидов в

ЛейкопластыЛейкопласты - бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, прежде всего моно-