Нейрогенез (у высших животных: ЦНС - нервная трубка периферическая, НС - нервный гребень и плакоды)

Основные производные эктодермального зародышевого листка позвоночных

Основные составлящие нервной системы

Нейроны – биполярные клетки, аксон растет от тела клетки

Глиальные клетки позвоночных изолируют аксоны, содержат миелиновые мебраны, обеспечивая передачу электрических

В течение развития нейральные стволовые клетки дают начало нейронам ЦНС
Они

НЕЙРУЛЯЦИЯ 1. Начальная стадия нейрогенеза у позвоночных - нейруляция. У позвоночных

Нейруляция у амфибий (первичная)

Нейроглия дрозофилы Edenfeld et al. 2005, Curr.Opin. Neuribiol. 15, 34-39

Виды нейроглии у насекомых Freeman, Doherty, 2006, Trends in Neurosci. 29, 82-90

Хотя миелиновая оболочка глии у многих беспозвоночных отсутствует, у некоторых беспозвоночных

Нейруляция первичная и вторичная Роль вертикальных и планарных сигналов в индукции ЦНС Градиенты

Нейруляция у куриного зародыша (вид сверху). А - плоская нейральная пластинка.

Первичная нейруляция у куриного зародыша. Изгибание нейральной пластинки в районах контакта

Окончание нейруляции в головном отделе куриного зародыша 24-х часов развития. В

Особенности гаструляции у млекопитающих. Формирующаяся хорда у зародыша мыши контактирует с

Вторичная нейруляция в хвостовом районе (после 25-ого сомита) у куриного зародыша.

Нейруляция у человека (формирование нервной трубки)

Нейруляция у человека. Важность своевременного закрытия переднего и заднего нейропоров для

Смена типов кадгерина в клетках эктодермы в ходе нейруляции обусловливает образование

Основные производные эктодермального зародышевого листка позвоночных

Участие двух сигнальных центров: узелка (node) и антериорной висцеральной энтодермы (AVE)

Региональная специфичность нервной трубки и её производных вдоль передне-задней оси (развитие

Головной мозг позвоночных

Forebrain

Midbrain

Hindbrain

Гомеотические (гомеозисные) гены контролируют спецификацию в передне-заднем направлении заднего отдела головного

Факторы, участвующие в закладке различных отделов головного и спинного мозга млекопитающих

Участие гомеотических генов в спецификации нейральных структур вдоль передне-задней оси позвоночных

Экспериментальное увеличение концентрации ретиноевой кислоты в заднем отделе головного мозга вызывает

Образование различных слоев нервной трубки и образование различных отделов мозга в

Пролиферация и миграция дифференцирующихся нейробластов в ЦНС млекопитающих (будущие головной и

Градиент «изнутри наружу» миграции нейронов при образовании слоев коры переднего отдела

Миграция нейрона из вентрикулярного слоя в один из верхних слоев по

Гены, ответственные за нейрогенез у беспозвоночных и позвоночных – весьма консервативны

Последовательная спецификация линии нейробластов (в виде кластеров клеток) у Drosophila вдоль

Последовательная спецификация линии нейробластов (в виде кластеров клеток) у Drosophila вдоль

Пронейральные гена дрозофилы кодируют белки-ТФ с характерным доменом: basic- Helix-Loop-Helix
4 гена

Гены нейрональной дифференцировки дрозофилы (biparous/tap) Гены кодируют ТФ со структурой bHLH, но

Пронейральные гены дрозофилы семейства achaete/scute

Часть нейрогенных генов дрозофилы могут экспрессироваться в ненейронных клетках и тогда

Функции транскрипционных факторов и сигнальных молекул беспозвоночных, ортологичных генам позвоночных (см.

Спецификация и дифференцировка клеток спинного мозга

Нейруляция первичная и вторичная Роль вертикальных и планарных сигналов в индукции ЦНС Градиенты

Осевое паттернирование нервной трубки. Указаны паракринные факторы, принимающие участие в нейруляции

Участие паракринных факторов в дорсо-вентральном паттернировании нервной трубки- последовательность индуцирующих воздействий

Развитие спинного мозга человека. Дифференцировка слоев мозга (поперечный срез). Отметить эпендимный,

Образование новых сигнальных центров в пластинке дна (Shh) и крыши (BMP)

Поляризация нервной трубки доль дорсо-вентральной оси

Дорсо-вентральная спецификация нервной трубки (продолжение). Становление градиентов паракринных факторов в нервной

Дорсо-вентральная спецификация нервной трубки (поперечный срез нервной трубки куриного зародыша). Экспрессия

Каскадная индукция в вентральной части нервной трубки (вентральных V3 и моторных

Региональная активация в нервной трубке различных факторов транскрипции (Pax3,6,7; Mash1,2, Lim1,2,3;

Поляризация нервной трубки вдоль передне-задней оси (продолжение)

Поляризация нервной трубки вдоль проксимо-дистальной оси

Семейство факторов транскрипции LIM, включающих подсемейство Islet Lim transcription factors are responsive

Спецификация различных групп двигательных нейронов в передне-заднем и дорсо-вентральном направлениях

Организация двигательных (моторных) нейронов (спецификация LIM-содержащих нейронов спинного мозга.

Нервный гребень (только у позвоночных)

Клетки нервного гребня позвоночных – предшественники периферической

Нервный гребень (НГ) – производное эмбриональной эктодермы (существует временно), закладывается по

Нервный гребень (НГ) – эволюционно появляется у позвоночных. В эмбриогенезе формируется

Производные клеток нервного гребня (НГ)

Миграция клеток нервного гребня в туловищном отделе куриного зародыша (два пути

Специфические маркеры НГ свидетельствуют о миграции клеток НГ куриного зародыша вентрально

Роль белков RhoB и Slug в клетках НГ, способствующих миграции клеток.

Последовательное ограничение путей дифференцировки клеток НГ (гипотетическая модель)

Дифференцировка клеток НГ определяется последовательными индуцирующими воздействиями паракринных факторов FGF и

Конечные стадии дифференцировки клеток нервного гребня туловищного отдела. Альтернативные варианты дифференцировки

Черепные плакоды – третий источник нервных клеток (и не только их)

Черепные плакоды - временные локальные утолщения эктодермы между эпидермальной и нейральной

Черепные плакоды

Как растут аксоны?

Схематическое изображение моторного нейрона. Электрические импульсы приходят от дендритов и передаются

Внутриклеточные причины роста аксонов: взаимодействия актиновых и миозиновых структур

Внешние факторы управления движением конуса роста аксона (проецирование его на ткани-мишени)

Конус роста аксона нейрональной клетки бражника. Видны микрошипики (филоподии, содержащие микрофиламенты,

Семафорины (наряду с эфринами) - мембранные или секреторные белки ряда (эпителиальных)

Общая схема организации в зародыше направления роста аксонов нейрональных клеток мозга