Органическое вещество почв

Июль 24, 2022

Главная
Биология
Органическое вещество почв

Содержание

2. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВЫ совокупность всех органических веществ, находящихся в форме гумуса и остатков животных и растений
3. Классификация органического вещества почв (по Д. С. Орлову и др., 1996)
4. Особое место в составе органического вещества почв по своей биогеоценотической важности занимают гуминовые вещества.
5. Гуминовые вещества (ГВ) – особый класс природных высокомолекулярных гетерогенных азотсодержащих органических соединений тёмно-коричневого или тёмно-бурого цвета,
6. В минеральных почвах на долю ГВ приходится до 80−90 % – суммарного содержания органической составляющей; в
7. В природе ГВ образуются в результате гумификации, они – конечные продукты этого процесса – представляют собой
8. Сравнительный элементный состав гуминовых веществ и биологических макромолекул (по: М. М. Кононова, 1963)
9. Основные отрицательно заряженные группы: Основные положительно заряженные группы: Карбоксилы (−COOH) Спиртовые и фенольные гидрокслы (−OH) Карбонилы
10. Совокупность функциональных групп обусловливает: • амфотерные свойства, • межмолекулярные и внутримолекулярные связи, причем внутримолекулярные связи определяют
11. Амфотерные свойства гуминовых веществ
12. Комплексообразование гуминовых веществ Данное явление проявляется, когда в молекулах рядом с карбоксигруппой находятся электронодонорные группы: Хелатные
13. Гуминовые вещества − окислительно-восстановительные полимеры (гидрохинон ↔ хинон) (гидропиридин ↔ пиридин) (тиол ↔ дисульфид) Органические окислительно-восстановительные
14. Буферные свойства гуминовых веществ
15. Коллоидные свойства гуминовых веществ Диаметр диспергированных частиц ГВ находится в интервале от 102 до 103 нм,
16. Гуминовые вещества − поверхностно-активные коллоидные дисперсии Внешний вид гуминовых веществ сапропеля
17. Основные свойства коллоидных поверхностно-активных веществ: высокая поверхностная активность самопроизвольное мицеллообразование солюбилизация − резкое увеличение растворимости веществ
18. Поскольку гуминовые вещества – коллоиды, то они, как коллоидные дисперсные системы, могут образовывать не только третичную,
19. Гуминовые вещества, обладая достаточно высокой поверхностной активностью, способны к самопроизвольной ассоциации молекул с образованием таких трёхмерных
20. Сфероидные структуры ГВ, в свою очередь способны образовывать четвертичные структуры, которые, как предполагала М. М. Кононова,
21. Пространственные молекулярные комплексы ГВ относятся к эластичным студням. Внутри ассоциатов молекул ГВ может происходить солюбилизация гидрофобных
22. Электроповерхностные свойства гуминовых веществ Проявляются в их сорбционной и ионообменной способностях и объясняются появлением на поверхности
23. Схематическое изображение строения ДЭС-мицеллы гуминовых веществ (по Н. И. Лактионову, 1982): R − гидрофобный органический радикал
24. Гуминовые вещества − арилгликопротеидные гетерополимеры Ar-Alk — бензол-алкильный структурный фрагмент, где R1, R2, R3 — заместители;
25. Классификация гуминовых веществ
26. ГУМИН (негидролизуемый остаток) – органическое вещество, входящее в состав почвы, не растворимое в кислотах, щелочах, органических
27. Гумины представляют собой высокоустойчивые агрегатные отдельности, где структурная перегруппировка алифатических биогенетических макромолекул может иметь место одновременно
28. Cуществуют два основных направления, касающихся формирования и состава гуминов. Согласно одному направлению гумины – то, что
29. В состав гуминов входят две генетически разнородные группы органических соединений: одна – наиболее устойчивая к кислотному
30. Mеланиновые (прогуминовые) вещества – собирательное название группы высокомолекулярных темных (как правило, коричневых, бурых или черных) пигментов
31. Меланиновые вещества (или меланины) широко распространены в природе. Это продукты жизнедеятельности чаще всего бактерий и грибов,
32. Отложение меланинового пигмента в клетках живых организмов может рассматриваться как эволюционная морфологическая адаптация. Считается, что меланиногенез
33. Гумусовые кислоты – класс высокомолекулярных органических азотсодержащих оксикислот с бензоидным ядром, входящих в состав гумуса и
34. Гумусовые кислоты природных объектов
35. Гуминовые кислоты (ГК) – группа тёмноокрашенных гумусовых кислот, растворимых в щелочах и не растворимых в кислотах
36. Принцип разделения гуминовых кислот на черную и бурую фракции
37. Фульвокислоты (ФК) — группа гумусовых кислот, растворимых в воде, щелочах и кислотах (ГОСТ 27593-88 (СТ СЭВ
38. Гиматомелановые кислоты (ГМК) − группа гумусовых кислот, растворимых в эталоне (ГОСТ 27593-88 (СТ СЭВ 5298-85))
39. Роль почвенного органического вещества : физическая, состоящая в изменении цвета, текстуры и структуры почвы, её влагоёмкости
40. Роль почвенного органического вещества : биологическая, проявляющаяся в том, что органический материал служит источником энергии для
41. Выделяют следующие основные направления трансформации органического вещества почв: 1) минерализация, 2) гумификация, 3) закрепление новообразованных гуминовых
42. ГУМУСОНАКОПЛЕНИЕ — процесс увеличения содержания или запасов гумуса в почве, происходящий как в отдельных почвенных горизонтах,
43. ГУМИФИКАЦИЯ — сложный и многостадийный биологический, физико-химический динамический процесс преобразования отмерших остатков и экскретов живых организмов
44. Гумификация растительных, животных остатков и продуктов синтетической деятельности микроорганизмов является одним из глобальных процессов трансформации органических
45. Использование меченного органического материала позволило А. Д. Фокину (1986) установить, что полный цикл гумификации от исходного
46. Скорость и характер гумификации органических остатков зависит от трёх групп факторов: количества и качественного состава остатков
47. ГИПОТЕЗЫ ГУМИФИКАЦИИ гипотезы образования ГВ в результате трансформации растительного материала гипотезы химической полимеризации ГВ из низкомолекулярных
48. В соответствии с гипотезами образования гуминовых веществ в результате трансформации растительного материала, допускается, что некоторые составляющие
49. Схематическое изображение механизма образования гумуса при разложении в почве растительных остатков (по: С. А. Ваксман, 1937)
50. Схема гумификации и дальнейшей трансформации гумусовых веществ в почве (по: Л. Н. Александрова, 1980)
51. Деградационный путь образования гуминовых веществ (по: P. G. Hatcher, E. C. Spiker, 1988)
52. Согласно гипотезам химической полимеризации сначала растительный материал под воздействием микроорганизмов преобразуется в фенолы и аминокислоты, а
53. Схема гумификации (по: М. М. Кононова, 1976)
54. Схема гумификации (по: W. Flaig, 1988)
55. Схема трансформации органических веществ (по: И. Д. Комиссаров, 1978): 1, 2, 5−7 — гидролиз, окисление; 3
56. С позиций гипотез клеточного автолиза гуминовые вещества представляют собой продукт саморастворения растительных клеток и тел микроорганизмов
57. Схематическое изображение синтеза гуминовых кислот в почве (по: J. P. Martin, K. Haider, 1971)
58. В соответствие с гипотезами биосинтеза предполагается, что в клетках микроорганизмов при использовании ими растительных тканей в
59. Биосинтез гуминовых веществ
60. Обобщающие гипотезы гумификации Существуют такие гипотезы гумификации, в которых для объяснения процесса используется несколько механизмов образования
61. Схематическое представление деградации биополимеров абиотической конденсации при образовании гуминовых веществ (по: J. I. Hedges, 1988)
62. По мнению В. Зихмана наиболее важными реакциями при образовании ГВ являются: разложение углеводов и других природных
63. Начальная фаза гумификации — преобразование органического материала в устойчивые ГВ — определяется деятельностью почвенной биоты. После
64. Схема образования гуминовых веществ (по: W. Ziechmann, 1988): М — меланины; ГВ — гуминовые вещества; М.
65. Как считает В. Зихман, при образовании ГВ из исходных ароматических соединений можно выделить пять стадий: 1)
66. Один из химических способов получения гуминовоподобных веществ — так называемая реакция Майера, суть которой состоит в
67. Превращение органических веществ в природных процессах (по: С. М. Манская, Т. В. Дроздова, 1962)
68. Согласно меланоидиновой гипотезе образования ГВ С. М. Манской и Т. В. Дроздовой основное звено гумификации состоит
69. Другим способом получения искусственных гуминовоподобных веществ (например, так называемых лигногуминовых) является высокотемпературный (выше 100° C) гидролиз
70. Почвенное органическое вещество Почвенное органическое вещество (ПОВ) –сложный комплекс индивидуальных соединений и гуминовых веществ (ГВ), а
71. Почвенное органическое вещество В составе ПОВ кроме гуминовых веществ выявлены: липиды (жиры, воски, смолы и др.);
72. Липиды Липиды — органические вещества, основным компонентом которых являются остатки жирных кислот. Физические свойства липидов: гидрофобность,
73. Липиды Липиды участвуют в процессах терморегуляции за счет малой теплопроводности. При отсутствии липидов невозможно функционирование жирорастворимых
74. Липиды Простые липиды — вещества, состоящие из остатков жирных кислот и спиртов. К этой группе липидов
75. Липиды Воски — соединения, образованные высшими карбоновыми кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами различного строения. В состав
76. Липиды Жиры — простые липиды, по химическому строению представляют собой сложные эфиры жирных кислот и глицерина.
77. Липиды Насыщенные жирные кислоты — жирные кислоты, радикал которых не содержит двойных связей. Если в составе
78. Гидрофобины Гидрофобины – амфифильные белки, встречающиеся исключительно в мицелиальных грибах и состоящие из примерно 100±25 аминокислотных
79. Гидрофобины Гидрофобины оказались совершенно новым классом белков, обладающих своеобразными физико-химическими свойствами. Для их выделения потребовалось применение
80. Гидрофобины Гидрофобины разделяют на 2 класса: гидрофобины класса I собираются в агрегаты, которые стабильны к действию
81. Гидрофобины Структура гидрофобинов I класса А - Ленточная схема растворенной структуры EAS. Цистеиновые боковые цепи показаны
82. Гидрофобины Структура гидрофобинов II класса A - Изображение основной структуры белка показывает в-цилиндр, образованный двумя в-шпильками
83. Кероген Кероген (от греч. keros — воск + -qenes — рождающий, рождённый) — часть рассеянного органического
84. Кероген Элементный состав керогена в зоне катагенеза (%): сапропелевого типа — С 64–93; Н 6–10; О
85. Кероген Структуру керогена представляют в виде макромолекулы, составленной конденсированными карбоциклическими ядрами, соединёнными гетероатомными связями или алифатическими
86. Кероген Кероген в первоначальном значении — нерастворимое органическое вещество горючих сланцев, из которого при деструктивной перегонке
87. Кероген Современная трактовка этого термина не однозначна. Некоторые исследователи относят к керогену всё сингенетичное вмещающим породам
88. Гломалин Впервые открыла и назвала гломалин американская почвовед Сара Райт в 1996 году, a необходимость выделения
89. Гломалин Вещество, покрывающее микроскопический гриб, растущий на корне кукурузы, – гломалин. Фото Dr. Sara Wright. Гломалин
90. Распространенность микориз среди растений (по Wang, Qiu, 2006)
91. Эктомикориза и арбускулярная эндомикориза Сравнение эктомикоризы (наружной) и арбускулярной эндомикоризы. Эндомикориза образует арбускулы внутри корней растений,
92. Арбускулярная эндомикориза Арбускулы эндомикоризы внутри корня растения.
93. Гломалин Гломалин – гликопротеин, представляющий собой сложное органическое гидрофобное соединение красного цвета, которое способно связывать железо.
94. Гломалин С позиции биохимии, гликопротеины, или более корректно, гликоконъюгаты – белки, содержащие углеводный компонент (гликан), ковалентно
95. Свойства гломалина Корни, гифы грибов и полисахариды стабилизируют макроагрегаты и оструктуривают почвы. Фото Dr. João de
96. Свойства гломалина Корень растения, сильно инфицированный микоризными грибами, выделившими гломалин. Mакроагрегаты почвы, склеенные гломалином. Фото Dr.
97. Свойства гломалина оказывает благоприятное влияние на большинство сельскохозяйственных культур, обнаружен во всех почвах, образуется в больших
98. Функции гломалина сохраняет углерод и/или азот в почве, удерживает влагу вблизи корней, улучшает круговорот питательных веществ,
99. Гломалин Следует заметить, что анализ гломалина обычно выполняется только на образцах, извлеченных при высокой температуре (121°
100. Гломалин В настоящее время не доказано, что весь материал, который упоминается как гломалин, на самом деле
101. Гломалин Таким образом, существует ряд проблем, связанных с изучением гломалина. Во-первых, современными методами пока не получен
102. Гломалин По нашему мнению, единственным решением изучения почвенных гликополимеров, является относительно простое и адекватное их извлечение.
103. Щелочное извлечение гумусовых кислот
104. Щелочное извлечение гумусовых кислот
106. Скачать презентацию

Слайд 2

ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВЫ
совокупность всех органических веществ, находящихся в форме гумуса и

остатков животных и растений (ГОСТ 27593-88 (СТ СЭВ 5298-85));
сложный комплекс, состоящий из специфических (гуминовых) веществ и индивидуальных органических соединений, а также из продуктов их взаимодействия между собой и с минеральной частью почвы

Слайд 3

Классификация органического вещества почв (по Д. С. Орлову и др., 1996)

Слайд 4

Особое место в составе органического вещества почв по своей биогеоценотической важности

занимают гуминовые вещества.

Слайд 5

Гуминовые вещества (ГВ) – особый класс природных высокомолекулярных гетерогенных азотсодержащих органических

соединений тёмно-коричневого или тёмно-бурого цвета, характеризующиеся аморфным состоянием и отсутствием строгого постоянства химического состава.

Слайд 6

В минеральных почвах на долю ГВ приходится до 80−90 % – суммарного

содержания органической составляющей; в сапропелях доля ГВ составляет 9-60 %, в торфах – до 50, в землистых бурых углях – до 60, в выветрившихся бурых и каменных углях – от нуля до 100, в морской воде – до 20, а в воде рек и озер – 60-85 % Гуминовые вещества – наиболее естественная и устойчивая форма сохранения органических веществ в биосфере

Слайд 7

В природе ГВ образуются в результате гумификации, они – конечные продукты

этого процесса – представляют собой разнообразные полимеры, имеющие тот или иной химический состав и строение. Гуминовые вещества – такие вещества, которые состоят из набора «сходных частей», отражающих характерное поведение полимера, включая свойства, зависимые от третичной и четверичной структуры.

Слайд 8

Сравнительный элементный состав гуминовых веществ и биологических макромолекул (по: М. М. Кононова,

1963)

Слайд 9

Основные отрицательно заряженные группы:
Основные положительно заряженные группы:
Карбоксилы (−COOH)
Спиртовые и

фенольные гидрокслы (−OH)
Карбонилы (>C=O)
Метоксилы (−O−CH3)
и прочие

Амины (−NH2, −NH−, >N−)
Амиды (−CO−NH2)
Пептидные (−CO−NH−)
Имины (>C=NH)
Азогруппы (−N=N−)
и прочие

Гуминовые вещества − полифункциональные полиамфолиты

Слайд 10

Совокупность функциональных групп обусловливает:
• амфотерные свойства,
• межмолекулярные и внутримолекулярные связи, причем

внутримолекулярные связи определяют хелатообразующую способность ГВ,
• участие в окислительно-восстановительных реакциях

Слайд 11

Амфотерные свойства гуминовых веществ

Слайд 12

Комплексообразование гуминовых веществ
Данное явление проявляется, когда в молекулах рядом
с карбоксигруппой находятся

электронодонорные группы:

Хелатные соединения характеризуются замкнутыми пяти- или шестичленными циклами, включающими ион металла, донорный атом и гидроксильный кислород карбоксигруппы

Слайд 13

Гуминовые вещества − окислительно-восстановительные полимеры
(гидрохинон ↔ хинон)
(гидропиридин ↔ пиридин)
(тиол ↔

дисульфид)

Органические окислительно-восстановительные системы

Слайд 14

Буферные свойства гуминовых веществ

Слайд 15

Коллоидные свойства гуминовых веществ
Диаметр диспергированных частиц ГВ находится в интервале от

102 до 103 нм, т. е. они − коллоиды.
У веществ в коллоидном состоянии,
во-первых, значительная доля всех молекул находится на поверхности раздела фаз;
во-вторых, молекулы коллоидных дисперсий обладают избыточной свободной энергией.
Поэтому ГВ как коллоидные дисперсные системы обладают поверхностно-активными и электроповерхностными свойствами.

Слайд 16

Гуминовые вещества − поверхностно-активные коллоидные дисперсии
Внешний вид гуминовых веществ сапропеля

Слайд 17

Основные свойства коллоидных поверхностно-активных веществ:
высокая поверхностная активность
самопроизвольное мицеллообразование
солюбилизация − резкое увеличение

растворимости веществ в растворах поверхностно-активных веществ вследствие их «внедрения» внутрь структурированной мицеллы
стабилизация различных дисперсных систем

Слайд 18

Поскольку гуминовые вещества – коллоиды, то они, как коллоидные дисперсные системы,

могут образовывать не только третичную, но и четвертичную структуру

Слайд 19

Гуминовые вещества, обладая достаточно высокой поверхностной активностью, способны к самопроизвольной ассоциации

молекул с образованием таких трёхмерных супрамолекулярных ансамблей, как мицеллы, или «псевдомицеллы», в которых молекулы отделены друг от друга гидратными оболочками

Слайд 20

Сфероидные структуры ГВ, в свою очередь способны образовывать четвертичные структуры, которые,

как предполагала М. М. Кононова, напоминают по форме гроздья винограда.

Слайд 21

Пространственные молекулярные комплексы ГВ относятся к эластичным студням.
Внутри ассоциатов молекул ГВ

может происходить солюбилизация гидрофобных соединений.
Солюбилизация – самопроизвольный и обратимый процесс внедрения лиофобных веществ в мицеллы поверхностно-активных веществ

Слайд 22

Электроповерхностные свойства гуминовых веществ
Проявляются в их сорбционной и ионообменной способностях и

объясняются появлением на поверхности дисперсной фазы двойного электрического слоя (ДЭС).
Этот слой образуется спонтанно, и его появление обусловлено диссоциацией кислотных функциональных групп ГВ в водных средах. Электроповерхностные явления играют важную роль в конформационных изменениях и агрегации макроионов ГВ

Слайд 23

Схематическое изображение строения ДЭС-мицеллы гуминовых веществ (по Н. И. Лактионову, 1982):
R −

гидрофобный органический радикал (гидрофобная часть ГВ)

Слайд 24

Гуминовые вещества − арилгликопротеидные гетерополимеры
Ar-Alk — бензол-алкильный структурный фрагмент,
где R1,

R2, R3 — заместители;
a, b, c — коэффициенты пропорции гетерогенных мономеров

Слайд 25

Классификация гуминовых веществ

Слайд 26

ГУМИН (негидролизуемый остаток) – органическое вещество, входящее в состав почвы, не

растворимое в кислотах, щелочах, органических растворителях (ГОСТ 27593-88 (СТ СЭВ 5298-85))

Слайд 27

Гумины представляют собой высокоустойчивые агрегатные отдельности, где структурная перегруппировка алифатических биогенетических

макромолекул может иметь место одновременно с уплотнением пассивного макромолекулярного материала, адгезионно связанного с активированными минеральными поверхностями

Слайд 28

Cуществуют два основных направления, касающихся формирования и состава гуминов. Согласно одному направлению

гумины – то, что остается от гумусовых кислот после их извлечения щелочью, и поэтому состав гуминов зависит от процедуры извлечения, тем более что методы, которыми пользуются разные исследователи, не всегда одинаковы. В соответствии со вторым направлением одним из основных компонентов, входящих в состав гуминов, являются отмершие остатки растений, в этом случае состав гуминов в большей мере зависит от биохимического состава отмерших остатков

Слайд 29

В состав гуминов входят две генетически разнородные группы органических соединений: одна –

наиболее устойчивая к кислотному и щелочному гидролизу – представлена неспецифическим материалом (например, лигнином, целлюлозой и проч.), другая – наиболее прочно закрепленные минеральной частью почвы специфические (гуминовые) вещества.

Слайд 30

Mеланиновые (прогуминовые) вещества – собирательное название группы высокомолекулярных темных (как правило,

коричневых, бурых или черных) пигментов биогенного происхождения, образующихся при окислительной полимеризации как фенольных, так и азотсодержащих соединений.

Слайд 31

Меланиновые вещества (или меланины) широко распространены в природе. Это продукты жизнедеятельности чаще

всего бактерий и грибов, а также наиболее часто встречающиеся зоохромы (пигменты животных), которые входят в состав хитиновых и кожных покровов, перьев, шерсти, волос, сетчатки глаз, внутренних органов и прочих тканей и органов многоклеточных организмов.

Слайд 32

Отложение меланинового пигмента в клетках живых организмов может рассматриваться как эволюционная

морфологическая адаптация. Считается, что меланиногенез (образование меланина) возник на начальных стадиях эволюции, когда организмы должны были иметь защитные механизмы от ионизирующего и/или ультрафиолетового излучения, и эволюционно закрепился, проявляясь в стабилизации и упрочении поверхностных структур, в частности, клеточной стенки микроорганизмов.

Слайд 33

Гумусовые кислоты – класс высокомолекулярных органических азотсодержащих оксикислот с бензоидным ядром,

входящих в состав гумуса и образующихся в процессе гумификации (ГОСТ 27593-88 (СТ СЭВ 5298-85))

Слайд 34

Гумусовые кислоты природных объектов

Слайд 35

Гуминовые кислоты (ГК) – группа тёмноокрашенных гумусовых кислот, растворимых в щелочах

и не растворимых в кислотах (ГОСТ 27593-88 (СТ СЭВ 5298-85))

Слайд 36

Принцип разделения гуминовых кислот на черную и бурую фракции

Слайд 37

Фульвокислоты (ФК) — группа гумусовых кислот, растворимых в воде, щелочах и

кислотах (ГОСТ 27593-88 (СТ СЭВ 5298-85))

Слайд 38

Гиматомелановые кислоты (ГМК) − группа гумусовых кислот, растворимых в эталоне (ГОСТ

27593-88 (СТ СЭВ 5298-85))

Слайд 39

Роль почвенного органического вещества :
физическая, состоящая в изменении цвета, текстуры и

структуры почвы, её влагоёмкости и аэрации
химическая, выражающаяся во влиянии на растворимость некоторых почвенных минералов, в образовании с некоторыми элементами соединений, доступных для питания растений, и в повышении буферности почв

Слайд 40

Роль почвенного органического вещества :
биологическая, проявляющаяся в том, что органический материал

служит источником энергии для развития микроорганизмов, содействует превращению почвы в питательную среду, пригодную для роста высших растений, доставляя, хотя и медленно, но постоянно питательные вещества растениям

Слайд 41

Выделяют следующие основные направления трансформации органического вещества почв: 1) минерализация, 2) гумификация,

3) закрепление новообразованных гуминовых соединений и 4) частичная миграция гуминовых веществ и продуктов их разложения за пределы места их образования

Слайд 42

ГУМУСОНАКОПЛЕНИЕ — процесс увеличения содержания или запасов гумуса в почве, происходящий

как в отдельных почвенных горизонтах, так и во всём почвенном профиле ГУМУСООБРАЗОВАНИЕ — формирование системы гуминовых веществ почв, проходящее ряд стадий и состоящее из ряда элементарных гумусообразовательных процессов

Слайд 43

ГУМИФИКАЦИЯ — сложный и многостадийный биологический, физико-химический динамический процесс преобразования отмерших

остатков и экскретов живых организмов в кинетически устойчивые природные органические соединения − гуминовые вещества, происходящий при обязательном участии сапротрофной биоты.

Слайд 44

Гумификация растительных, животных остатков и продуктов синтетической деятельности микроорганизмов является одним

из глобальных процессов трансформации органических веществ на Земле, а гуминовые вещества – обязательный продукт этих процессов (Александрова, Назарова, 1981)

Слайд 45

Использование меченного органического материала позволило А. Д. Фокину (1986) установить, что

полный цикл гумификации от исходного органического материала до системы гуминовых веществ осуществляется на начальных стадиях формирования почвы, при этом сформированные гуминовые вещества как бы регулируют качественный состав формируемых гуминовых веществ, действуя, как своеобразная матрица.

Слайд 46

Скорость и характер гумификации органических остатков зависит от трёх групп факторов:
количества

и качественного состава остатков биоты (в особенности, растений)
интенсивности деятельности и видового разнообразия сапротрофной биоты
условий среды (режимов влажности и аэрации, кислотности и направленности окислительно-восстановительных процессов)

Слайд 47

ГИПОТЕЗЫ ГУМИФИКАЦИИ
гипотезы образования ГВ в результате трансформации растительного материала
гипотезы химической полимеризации

ГВ из низкомолекулярных органических соединений
гипотезы клеточного автолиза
гипотезы биосинтеза гуминовых веществ

Слайд 48

В соответствии с гипотезами образования гуминовых веществ в результате трансформации растительного

материала, допускается, что некоторые составляющие растительных тканей, такие как лигнофицированные компоненты, будучи относительно устойчивы к действию микроорганизмов, накапливаются в почве, изменяясь только внешне, и в совокупности представляют собой её органическую часть. Подчёркивается, что состав и свойства гуминовых веществ определяется природой исходного растительного материала. В течение первой стадии гумификации образуются высокомолекулярные гуминовые кислоты и гумины. Затем они трансформируются в фульвокислоты и, в конечном счете, разрушаются до углекислого газа.

Слайд 49

Схематическое изображение механизма образования гумуса при разложении в почве растительных остатков (по:

С. А. Ваксман, 1937)

Слайд 50

Схема гумификации и дальнейшей трансформации гумусовых веществ в почве (по: Л. Н.

Александрова, 1980)

Слайд 51

Деградационный путь образования гуминовых веществ (по: P. G. Hatcher, E. C. Spiker,

1988)

Слайд 52

Согласно гипотезам химической полимеризации сначала растительный материал под воздействием микроорганизмов преобразуется

в фенолы и аминокислоты, а затем низкомолекулярные органические соединения окисляются и полимеризуются в гуминовые вещества. В соответствии с этой точкой зрения состав исходного растительного материала не влияет на природу гуминовых веществ. Эти гипотезы включают в себя и конденсационную, гипотезу самопроизвольной (абиотической) полимеризации или же конденсационно-полимеризационную.

Слайд 53

Схема гумификации (по: М. М. Кононова, 1976)

Слайд 54

Схема гумификации (по: W. Flaig, 1988)

Слайд 55

Схема трансформации органических веществ (по: И. Д. Комиссаров, 1978): 1, 2, 5−7 — гидролиз, окисление;

3 — гумификация (конденсация, сополимеризация, молекулярное комплексообразование); 4 — солеобразование, молекулярное комплексообразование)

Слайд 56

С позиций гипотез клеточного автолиза гуминовые вещества представляют собой продукт саморастворения

растительных клеток и тел микроорганизмов после их отмирания под влиянием ферментов, содержащихся в клетках этих же организмов. Продукты разрушения этих клеток (сахара, аминокислоты и некоторые ароматические соединения — фенолы и хиноны) конденсируются и полимеризуются посредством свободных радикалов.

Слайд 57

Схематическое изображение синтеза гуминовых кислот в почве (по: J. P. Martin, K.

Haider, 1971)

Слайд 58

В соответствие с гипотезами биосинтеза предполагается, что в клетках микроорганизмов при

использовании ими растительных тканей в качестве источников углерода и энергии синтезируется высокомолекулярный материал, подобный гуминовым веществам, — меланин, который после отмирания микроорганизмов поступает в биокосные тела.

Слайд 59

Биосинтез гуминовых веществ

Слайд 60

Обобщающие гипотезы гумификации
Существуют такие гипотезы гумификации, в которых для объяснения процесса

используется несколько механизмов образования ГВ.
Например, Дж. И. Хедгес считает, что на первом этапе гумификации в результате ферментной деградации биополимеров сначала образуются ГК,
а затем ФК. Полимеризация происходит в пределах клеток в результате вторичного метаболизма.
На втором этапе гумификации происходит абиотическая конденсация или «реполимеризация» реакционноспособных небольших молекул с формированием ФК, потом ГК и керогена.
При этом оба пути гумификации являются не взаимоисключающими, а взаимодополняющими.

Слайд 61

Схематическое представление деградации биополимеров абиотической конденсации при образовании гуминовых веществ (по: J.

I. Hedges, 1988)

Слайд 62

По мнению В. Зихмана наиболее важными реакциями при образовании ГВ являются:

разложение углеводов и других природных неароматических продуктов, а также синтез ароматических веществ, подобных фенолам, и продуктов разложения лигнинов и других ароматических соединений (продуктов).

Слайд 63

Начальная фаза гумификации — преобразование органического материала в устойчивые ГВ —

определяется деятельностью почвенной биоты. После разложения органических остатков (1.1) происходит образование предшественников и истинных ГВ (1.2). Формирование тёмно-окрашенных продуктов (3) на этой стадии процесса гумификации может также объясняться протеканием реакции Майера. На второй стадии (2) исходным материалом являются кислоты ароматического ряда, фенолы и другие низкомолекулярные соединения.

Слайд 64

Схема образования гуминовых веществ (по: W. Ziechmann, 1988): М — меланины; ГВ — гуминовые вещества;

М. р. — реакция Майера

Слайд 65

Как считает В. Зихман, при образовании ГВ из исходных ароматических соединений

можно выделить пять стадий: 1) биогенез ароматических или неароматических компонентов; 2) микробиологическое разложение ароматических веществ; 3) образование свободных радикалов; 4) фаза конформации; 5) образование системы ГВ.

Слайд 66

Один из химических способов получения гуминовоподобных веществ — так называемая реакция

Майера, суть которой состоит в полимеризации сахаров и аминокислот с образованием тёмно-окрашенных органических соединений (меланоидов или меланоидинов)

Слайд 67

Превращение органических веществ в природных процессах (по: С. М. Манская, Т. В. Дроздова,

1962)

Слайд 68

Согласно меланоидиновой гипотезе образования ГВ С. М. Манской и Т. В. Дроздовой основное звено

гумификации состоит в конденсации хинонов с аминосоединениями типа меланоидов — продуктов взаимодействия хинонов с сахарами, пептидами, аминокислотами, аминами и аммиаком. В меланоидиновой реакции могут участвовать белки и продукты их распада, уроновые кислоты, продукты распада полисахаридов — целлюлозы, гемицеллюлоз, а также хитина и др.

Слайд 69

Другим способом получения искусственных гуминовоподобных веществ (например, так называемых лигногуминовых) является

высокотемпературный (выше 100° C) гидролиз лигнинсодержащего материала в кислой или щелочной среде.

Считается, что гуминовоподобные вещества образуются из дериватов лигнина и продуктов разложения углеводов.

Слайд 70

Почвенное органическое вещество
Почвенное органическое вещество (ПОВ) –сложный комплекс индивидуальных соединений и

гуминовых веществ (ГВ), а также продуктов взаимодействия между собой и с минеральной частью почвы.

Слайд 71

Почвенное органическое вещество
В составе ПОВ кроме гуминовых веществ выявлены:
липиды (жиры, воски,

смолы и др.);
пигменты (хлорофиллоподобные соединения, каротины и др.);
кероген (полимерные органические материалы, одна из форм нетрадиционной нефти);
гидрофобины;
гломалин.

Слайд 72

Липиды
Липиды — органические вещества, основным компонентом которых являются остатки жирных кислот.
Физические

свойства липидов: гидрофобность, способность растворяться в органических растворителях.
Функции липидов многообразны.
Липиды являются резервным веществом животных (кроме того, у животных, обитающих в пустыне, липиды являются источником воды), некоторым растениям для развития семян также необходимы липиды.

Слайд 73

Липиды
Липиды участвуют в процессах терморегуляции за счет малой теплопроводности.
При отсутствии липидов

невозможно функционирование жирорастворимых витаминов. Энергетическая функция заключается в том, что при полном расщеплении 1 г липидов образуется 38,9 кДж энергии.

Слайд 74

Липиды
Простые липиды — вещества, состоящие из остатков жирных кислот и спиртов. К

этой группе липидов относятся жиры и воски.
Сложные липиды — вещества, состоящие из остатков жирных кислот, спиртов и дополнительных компонентов (остатка фосфорной кислоты у фосфолипидов или углеводного остатка у гликолипидов).
Значение фосфолипидов и гликолипидов — участие в образовании клеточных мембран.

Слайд 75

Липиды
Воски — соединения, образованные высшими карбоновыми кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами различного

строения.
В состав восков входят около 300 различных веществ, среди которых преобладают сложные эфиры, углеводороды, свободные жирные кислоты, ароматические вещества, вода, красящие, минеральные и другие вещества.

Слайд 76

Липиды
Жиры — простые липиды, по химическому строению представляют собой сложные эфиры жирных

кислот и глицерина.
Все жирные кислоты в своем составе содержат карбоксильную группу (или как ее еще называют, головку жирной кислоты) и радикал (или хвост, который является гидрофобным).
Различия между жирными кислотами связаны с различным строением их радикала.

Слайд 77

Липиды
Насыщенные жирные кислоты — жирные кислоты, радикал которых не содержит двойных связей.
Если

в составе жира большее количество насыщенных кислот, он будет иметь твердую консистенцию.
Ненасыщенные жирные кислоты характеризуются наличием двойных связей в радикале.
Если в составе жира преобладают ненасыщенные жирные кислоты, он будет иметь жидкую консистенцию.

Слайд 78

Гидрофобины
Гидрофобины – амфифильные белки, встречающиеся исключительно в мицелиальных грибах и состоящие

из примерно 100±25 аминокислотных остатков, в том числе из восьми остатков цистеина, образующих дисульфидные мостики, содержат типичную N-концевую последовательность сигнала секреции.
Степень гомологии аминокислотных остатков между гидрофобинами невелика.

Слайд 79

Гидрофобины
Гидрофобины оказались совершенно новым классом белков, обладающих своеобразными физико-химическими свойствами.
Для их

выделения потребовалось применение методов, нетипичных для экстракции белков.
Обилие гидрофобных аминокислотных остатков и связь их с клеточной стенкой гиф и привели к мысли о названии «гидрофобины».

Слайд 80

Гидрофобины
Гидрофобины разделяют на 2 класса: гидрофобины класса I собираются в агрегаты,

которые стабильны к действию детергентов и этанола, а гидрофобины класса II могут диссоциировать до мономеров под действием этих реагентов.
Однако следует оговориться, что это разделение отнюдь не окончательное, так как многие гидрофобины все ещё не выделены и их физико-химические свойства не охарактеризованы.

Слайд 81

Гидрофобины
Структура гидрофобинов I класса
А - Ленточная схема растворенной структуры EAS. Цистеиновые

боковые цепи показаны как желтые палочки. Положительно и отрицательно заряженные остатки показаны в виде синих и красных палочек, соответственно,
Б - характерная конформация модели SC3, дисульфидный мостик показан красным цветом.

Слайд 82

Гидрофобины
Структура гидрофобинов II класса
A - Изображение основной структуры белка показывает в-цилиндр,

образованный двумя в-шпильками (зеленый) и связывающейся б-спиралью (красный). Дисульфидные связи цистеиновых остатков показаны желтым цветом.
B - Поверхностное представление HFBII, в котором боковые цепи сохранненного гидрофобного патча показаны и окрашены зеленым цветом. N-и C-концы окрашены в синий и красный, соответственно.
C -- Две конформации наблюдались в рентгеновской кристаллической структуре HFBI. Наложение двух различных молекул HFBI (показано оранжевым и голубым) в асимметричный блок с гибкой петлей, указанной черной стрелкой

Слайд 83

Кероген
Кероген (от греч. keros — воск + -qenes — рождающий, рождённый)

— часть рассеянного органического вещества осадочных пород (низких стадий преобразования), нерастворимая в органических растворителях.
Кероген — ассоциация разнородных детритных и тонкодисперсных органических остатков, преобразованных большей частью в анаэробных условиях.

Слайд 84

Кероген
Элементный состав керогена в зоне катагенеза (%): сапропелевого типа — С

64–93; Н 6–10; О 0–25; N 0,1–4,0; S 0,1–8,0; гумусово-сапропелевого типа — С 64–96; Н 1–5; О 3–25; N 0,1–2,0; S 0,1–3,0.
При метаморфизме увеличивается доля С и падает доля Н и гетероэлементов.

Слайд 85

Кероген
Структуру керогена представляют в виде макромолекулы, составленной конденсированными карбоциклическими ядрами, соединёнными

гетероатомными связями или алифатическими цепочками.

Слайд 86

Кероген
Кероген в первоначальном значении — нерастворимое органическое вещество горючих сланцев, из

которого при деструктивной перегонке образуются нефтеподобные продукты (сланцевое масло, дёготь, смола).
Термин предложен в 1912 году шотландским учёным Александером Крам Брауном в применении к шотландским горючим сланцам.

Слайд 87

Кероген
Современная трактовка этого термина не однозначна.
Некоторые исследователи относят к керогену всё

сингенетичное вмещающим породам рассеянное органическое вещество любого генетического типа; другие — лишь нерастворимую в органических растворителях часть.

Слайд 88

Гломалин
Впервые открыла и назвала гломалин американская почвовед Сара Райт в 1996

году, a необходимость выделения из почв этих соединений была обоснована микробиологом Кристиной Анной Николс.

Слайд 89

Гломалин
Вещество, покрывающее микроскопический гриб, растущий на корне кукурузы, – гломалин.
Фото Dr.

Sara Wright.

Гломалин – продукт жизнедеятельности арбускулярных микоризных грибов (АМГ), поэтому это вещество и было названо «гломалин» в честь порядка АМГ – Glomales (Glomerales).

Слайд 90

Распространенность микориз среди растений (по Wang, Qiu, 2006)

Слайд 91

Эктомикориза и арбускулярная эндомикориза
Сравнение эктомикоризы (наружной) и арбускулярной эндомикоризы.
Эндомикориза образует арбускулы

внутри корней растений, в которых и происходит обмен углеводов на питательные вещества.

Слайд 92

Арбускулярная эндомикориза
Арбускулы эндомикоризы внутри корня растения.

Слайд 93

Гломалин
Гломалин – гликопротеин, представляющий собой сложное органическое гидрофобное соединение красного цвета,

которое способно связывать железо.
Гломалин имеет много общих черт с другими биомолекулами, такими как гидрофобины и ГВ.
Гломалин характеризуется иммунореакционными свойствами.

Слайд 94

Гломалин
С позиции биохимии, гликопротеины, или более корректно, гликоконъюгаты – белки, содержащие

углеводный компонент (гликан), ковалентно связанный с полипептидной основой.
Углеводы, как правило, присоединены к белку либо N-гликозидной связью к амидному азоту аспарагина, либо О-гликозидной связью к гидроксигруппе остатка серина, треонина, гидроксилизина.
Доля углеводов в них варьирует от 15 до 20 % по массе, не содержат уроновых кислот, углеводные цепи содержат не более 15 звеньев, при этом углеводы имеет нерегулярное строение.

Слайд 95

Свойства гломалина
Корни, гифы грибов и полисахариды стабилизируют макроагрегаты и оструктуривают почвы.
Фото

Dr. João de Moraes Sá.

Гломалин, образующий макромолекулы, входят в состав ПОВ и важен для оструктуривания почв.

Слайд 96

Свойства гломалина
Корень растения, сильно инфицированный микоризными грибами, выделившими гломалин.
Mакроагрегаты почвы, склеенные

гломалином.

Фото Dr. Sara Wright.

Слайд 97

Свойства гломалина
оказывает благоприятное влияние на большинство сельскохозяйственных культур,
обнаружен во всех почвах,
образуется

в больших количествах (от 2-15 до 60 мг/г почвы и больше),
нерастворим в воде,
устойчив к разложению (скорость деструкции от 7 до 42 и даже 100 лет).

Слайд 98

Функции гломалина
сохраняет углерод и/или азот в почве,
удерживает влагу вблизи корней,
улучшает круговорот

питательных веществ,
увеличивает просачивание влаги в почве,
улучшает проникновение корней за счёт снижения сопротивления пенитрации,
защищает гифы от потери питательных веществ,
склеивает и стабилизирует агрегаты почвы,
снижает воздействие эрозии и дефляции на почвы.

Слайд 99

Гломалин
Следует заметить, что анализ гломалина обычно выполняется только на образцах, извлеченных

при высокой температуре (121° C) буферным раствором (как правило, содержащим хелатор – чаще всего цитрат-ион).
При таких условиях гломалин, весьма вероятно, изменяется химически, т. к. возможны гидролиз и реакции окисления.
Кроме того, при извлечении гломалина могут выделяться другие вещества.

Слайд 100

Гломалин
В настоящее время не доказано, что весь материал, который упоминается как

гломалин, на самом деле таковым является.
К тому же между синтезом эндогликопротеинов и меланинов была выявлена общая закономерность: с увеличением в мицелии пигмента растёт и количество эндогликопротеинов.

Слайд 101

Гломалин
Таким образом, существует ряд проблем, связанных с изучением гломалина.
Во-первых, современными методами

пока не получен «чистый» гломалин.
Во-вторых, точный химический состав и наличие функциональных групп этих соединений ещё не выяснен.
В-третьих, иммунореакционные свойства гломалина, проявляются невсегда.

Слайд 102

Гломалин
По нашему мнению, единственным решением изучения почвенных гликополимеров, является относительно простое

и адекватное их извлечение.
Кроме того, необходим метод позволяющий отделить гуминовые вещества и меланины от гломалина и гидрофобинов.
Таковым, очевидно, будет являться способ, основанный на сродстве компонентов ПОВ к тем или иным органическим растворителям.
И самое главное, надо пересмотреть методологию извлечения ГВ и других компонентов ПОВ.

Слайд 103

Щелочное извлечение гумусовых кислот

Слайд 104