Открытая система. Закрытая система

полая вена

капилляры

капилляры

ноги

внутренние органы

вены

артерии

нисходящая аорта

нижняя полая вена

левая ножки пучка Гиса

волокна Пуркинье

правый желудочек

в разных участках; цифры – время задержек возбуждения по отношению к атриовентрикулярному узлу, мс.

Строение проводящей системы сердца и хронотопия распространения возбуждения
SA – синоатриальный узел, AV – атриовентрикулярный узел. Цифры обозначают охват возбуждением отделов сердца в секундах от момента зарождения импульса в синоатриальном узле.

и ПД

состояние различных каналов во время ПП и ПД

потенциал мембраны (мВ)

потенциалы действия клеток водителя ритма

порог

время

ПП

ПД

K+ out

Ca2+ in

Ca2+ in

Na+ in

If-каналы открыты

большинство Са2+-каналов открыто

некоторые Са2+-каналы открыты, If-каналы закрыты

Са2+-каналы открыты, К+-каналы открыты

К+-каналы закрыты

различных фаз потенциала действия клеток миокарда

Vm (mV)

потенциал действия

проводимость мембраны

фаз потенциала действия в клетках миокарда
Фаза 0: химические и электростатические силы обеспечивают вход ионов Na+ в клетку через быстрые Na+-каналы, что приводит к деполяризации. Фаза 1: химические и электростатические силы обеспечивают выход ионов К+ из клетки через ito- каналы, что приводит к возникновению ранней частичной гиперполяризации. Фаза 2: во время плато вход ионов Са2+ уравновешивается выходом ионов К+ через ito, iK, iK1-каналы. Фаза 3: химические силы обеспечивают выход ионов К+ через ito, iK, iK1-каналы, который превышает вход ионов К+ через те же каналы, обеспечиваемый электростатическими силами. Фаза 4: химические силы обеспечивают выход ионов К+ через iK, iK1-каналы, который слегка превышает вход ионов К+ через те же каналы, обеспечиваемый электростатическими силами.

Быстрые Na+-каналы

К+-каналы (ito)

Са2+-каналы, К+- каналы (ito, iK, iK1)

К+- каналы (ito, iK, iK1)

К+- каналы (iK, iK1)

период относительной рефрактерности

теории под каждым электродом происходят монофазные колебания потенциала.
Дипольная теория и ее различные модификации исходят из представлений о том, что граница между возбужденными и невозбужденными участками миокарда представляет собой линию, вдоль которой выстроен двойной слой электрических зарядов – диполей. Совокупность этих диполей можно представить в виде одного суммарного, отражающего ЭДС сердца. Величина и ориентация в пространстве суммарного диполя в каждый момент сердечного цикла непрерывно меняются, т.е. ЭДС сердца является векторной величиной. В проводящей среде, окружающей суммарный диполь, возникает переменное электрическое поле. Потенциал любой точки этого поля определяется законами электрического поля.

влево

Θ = 60°

Θ = 0°

Θ = 120°

желудочков

Связь между деполяризацией/ реполяризацией в сердце и ЭКГ

образование циркуляции возбуждения в кольце, неоднородном по рефрактерности, (II)
А – место рождения волны, В – область АВС равноудаленная от А; СД – область повышенной рефрактерности; а – начало движения второй волны (вверху кольца показана область рефрактерности, выявленная первой волной (СД); б – блокирование второй волны, идущей влево (волна, идущая вправо, движется без помех); в – продолжение движения второй волны, идущей вправо (область рефрактерности СД перешла в состояние покоя); г – незатухающая циркуляция волны возбуждения

Аннигиляция (взаимное гашение) волн

атриальная деполяризация

внеочередная вентрикулярная деполяризация

атриальная фибрилляция

вентрикулярная фибрилляция

10 – 100 мкм, длина 5 – 18 см, 104-6 волокон в мышце) состоит из миосимпласта и стволовых клеток – сателлитов (камбиальный резерв), окруженных базальной мембраной. Благодаря стволовым клеткам мышцы способны к физиологической и репаративной регенерации.
Миофибриллы – сократительный аппарат мышечных волокон, расположены в миосимпласте (1 -2 тыс.миофибрилл составляют около 50% объема волокна; диаметр примерно 1мкм, длина равна длине волокна).
Саркомер - сократительная единица миофибриллы (диаметр примерно 1мкм, длина 2 – 3мкм). Саркомер состоит из протофибрилл или миофиламентов (около 3000 в саркомере. Протофибриллы содержат сократительные (актин и миозин) и регуляторные белки (тропонин и тропомиозин)

волокна, где щель сообщается с экстрацеллюлярным пространством

Схематическое изображение части вставочного диска сердечной мышцы млекопитающих

десмосомы межсаркоплазматической области диска

связывания с миозином, находящиеся на актиновых филаментах. Сокращение начинается когда ионы Са2+ связываются с тропонином. Это открывает сайты связывания с миозином на актиновых филаментах.

в Т- трубочке приводит к активации ее рецепторов, далее открываются кальциевые каналы рецепторов ЭПС. Увеличивается концентрация кальция до 10-5М, кальций связывается с тропонином и открывает миозинсвязывающие участки актиновых нитей.
Скольжение нитей (сокращение саркомера) –АТФаза миозиновой головки вызывает гидролиз АТФ до АДФ и неорганического фосфата, но продолжает удерживать оба продукта. В таком состоянии головка связывается с актиновой нитью, образуя с ней угол около 900. Отсоединение АДФ и фосфата от головки миозина сопровождается основным выделением свободной энергии (силовой удар). Головка поворачивается в шарнирной области до угла 450(наименьшая энергия актомиозиновой связи), осуществляя гребковое движение, что вызывает перемещение актиновой нити вдоль миозиновой на 1% длины саркомера (примерно на 10 нм). Присоединение АТФ к головке миозина уменьшает ее сродство к актиновой нити, что вызывает разъединение актомиозиновых мостиков. Далее головка присоединяется в новом месте – ближе к Z –линии, и цикл повторяется. При максимальном сокращении ( до 50% длины саркомера) необходимо около 50 циклов образования и разъединения актомиозиновых мостиков.
Расслаблениемиофибрилл – необходимо наличие достаточного уровня АТФ и низкой концентрации кальция в цитозоле.

КСО

аортальный клапан открыт

митральный клапан закрыт; КДО

митральный клапан открыт

Объем левого желудочка (мл)

изометрическое сокращение

изометрическое расслабление

изгнание крови из желудочков

наполнение желудочков кровью

ударный объем

A→B: пассивное наполнение желудочков кровью и сокращение предсердий; B→C: изометрическое сокращение желудочков; C→D: изгнание крови из желудочков в аорту; D→A: изометрическое расслабление желудочков

КСО – конечносистолический объем КДО – конечнодиастолический объем

сокращение желудочков

систола желудочков

ранняя диастола желудочков

поздняя диастола желудочков

систола предсердий

аортальный клапан открыт

аортальный клапан закрыт

аорта

дикротический подъем

давление в левом желудочке

давление в левом предсердии

митральный клапан открыт

митральный клапан закрыт

конечнодиастолический объем

конечносистолический объем

систола предсердий

систола желудочков

диастола желудочков

систола предсердий

опорожнения сердца при увеличении венозного притока

Схема опорожнения сердца при повышении артериального сопротивления

W – работа сердца
Q – ударный объем
P – артериальное давление
Vd – диастолический объем желудочка
Vs – систолический объем желудочка

клетка

тормозная клетка (типа Реншоу)

Схема структуры внутрисердечной нервной системы

узел

ветви блуждающего нерва

цепочка паравертебральных симпатических ганглиев

Сердечный выброс (л/мин)

Давление в правом предсердии (мм. рт. ст.)

5

10

15

20

25

0

-4

0

+8

+4

максимальная симпатическая стимуляция

нулевая симпатическая стимуляция

нормальная симпатическая стимуляция

парасимпатическая стимуляция

иннервация

симпатическая иннервация

адреналин надпочечников

влияет на

определяется

силой сокращения миокарда

которая

зависит от

сократимость

исходная длина мышечного волокна

венозный возврат

влияет на

сокращение скелетной мускулатуры

респираторная помпа

влияет на

понижение частоты, вызванное уменьшением крутизны нарастания потенциала в фазу 4 от а до б и, таким образом, увеличением времени, необходимого для достижения мембранным потенциалом порогового уровня (пунктирная линия). Б – изменения частоты, обусловленные повышением уровня порогового потенциала от I до II и увеличением длятельности цикла с а-б до а-в; видно также изменение частоты, вызванное увеличением потенциала покоя

узла

парасимпатические влияния на активность синоатриального узла

деполяризация

более быстрая деполяризация

гиперполяризация

более медленная деполяризация

нормальный

симпатическая стимуляция

нормальный

парасимпатическая стимуляция

Na+

Nа+-Са2+-обменник

сердечные гликозиды

К+

Na+

Na+-К+- насос

аденилатциклаза

Т-трубочка

Са2+

Са2+

Са2+

Са2+

Са2+-канал

Са2+ насос

саркоплазматический ретикулюм

фосфоламбан

сердечные гликозиды блокируют работу Na+-К+- насоса, что приводит к накоплению внутриклеточного Na+

подавление

активация

схематическое отображение передвижения ионов Са2+ во время и после сокращения сердечной мышцы

β – β-адренергический рецептор

состояния Са2+-каналов

увеличение входа Са2+ из внеклеточной жидкости

увеличение Са2+-АТФазной активности СР

увеличение запасов Са2+ в СР

увеличение извлечения Са2+ из цитозоля

увеличения выхода Са2+ из СР под влиянием Са2+ из цитозоля

увеличение силы мышечного сокращения

уменьшение длительности связи Са2+ с тропонином

уменьшение длительности сокращения

СР – саркоплазматический ретикулюм

соединены с манометрами (не показаны). Один из баллончиков соединен со шприцем (не показан), служащим для раздувания баллончика, растягивающего соответствующую полость сердца.

Изменение силы сокращений левого желудочка сердечно-легочного препарата кошки при растяжении стенки правого предсердия резиновым баллончиком
Вверху – давление в баллончике, находящемся в правом предсердии; внизу – давление в аорте препарата. Приток крови к правому сердцу и левому предсердию стабилизирован.

волокна

мышцы

н/э волокна

артерии
8 %

мелкие артерии, 5 %

артериолы, 2%

капилляры, 5 %

желудочек

рт. ст.

+22 мм рт. ст.

+35 мм рт. ст.

+40 мм рт. ст.

+90 мм рт. ст.

давления

волны первого порядка (пульсовые)

волны второго порядка (дыхательные)

волны третьего порядка

Д – датчик
ЭИД – электронный измеритель давления
Ру – регистрирующее устройство

25,0 мм рт. ст.
Гидростатическое давление в интерстиции Ринт = -6,3 мм рт. ст.
Онкотическое давление в интерстиции Ронк инт = 5,0 мм рт. ст.
Суммарная фильтрация Р = 36,3 мм рт.ст.
Возврат в капилляр:
Онкотическое давление плазмы Ронк пл = 28,0 мм рт. ст.
Результирующее давление, обеспечивающее выход жидкости из капилляра Рфильтр = 36,3 – 28,0 = 8,3 мм рт. ст.

ВЕНОЗНЫЙ КОНЕЦ КАПИЛЛЯРА
Возврат в капилляр:
Онкотическое давление плазмы Р онк пл = 28,0 мм рт. ст.
Выход из капилляра:
Гидростатическое давление в капиляре Рг = 10,0 мм рт. ст.
Гидростатическое давление в интерстиции Ринт = -6,3 мм рт. ст.
Онкотическое давление в интерстиции Ронк инт = 5,0 мм рт. ст.
Суммарная фильтрация Р = 21,3 мм рт.ст.
Результирующее давление, обеспечивающее суммарный возврат жидкости в капилляр Рвозвр = 28,0 – 21,3 = 6,7 мм рт. ст.

Рфильтр – Рвозвр = 8,3 – 6,7 = 1,6 мм рт. ст.

Задержанная в интерстиции жидкость поступает в лимфатические капилляры и возвращается в кровоток

Площадь У: силы абсорбции (гидростатическое давление тканей и онкотическое давление плазмы). Если площади Х и У равны, то движение жидкости отсутствует.

1. Норма: Х ≈ У; 2. Уменьшение артериолярного сопротивления или увеличение АД (Х>У); 3. Увеличение артериолярного сопротивления или уменьшение АД (Х<У).

1. Норма: Х≈ У; 2. Увеличение венозного давления (Х>У).

1. Норма: Х ≈ У; 2. Увеличение онкотического давления белков плазмы (Х<У); 3. Уменьшение онкотического давления белков плазмы (Х>У).

сосудов

вазодилатация

увеличение тока крови

разрушение/инактивация метаболитов

удаление метаболитов

вазоконстрикция

уменьшение тока крови

О2 (?)

альдостероновая система
Рефлексы с рецепторов
низкого давления
Сверхмедленные Почечный функциональный
механизм

пути

Эфферентные пути

идущего от каротидного синуса, при различных уровнях среднего артериального давления

Барорецепторы дуги аорты и каротидного синуса («рецепторы высокого давления»)
Свободные нервные окончания, воспринимают растяжение стенки сосуда

Б – иннервация дуги аорты и аортальных телец

Легочная артерия

Аорта

Общая сонная артерия

Каротидный синус

Внутренняя сонная артерия

Языкоглоточный нерв

Синусный нерв

Каротидное тельце (хеморецептор)

Наружная сонная артерия

Метасимпатическая нервная система

Барорецепторные волокна

Брахиоцефальный ствол

Правый блуждающий нерв

Левый блуждающий нерв

Левая общая сонная артерия

Аортальные тельца (хеморецепторы)

Возвратная ветвь левого бл. нерва

Возвратная ветвь правого бл. нерва

Левая подключичная артерия

А

Б

(X)

Продолговатый мозг

Барорецепторные афференты

Вазомоторная зона

С1,А1

Двойное ядро

Ядро одиночного пути

Дорсальное двигательное ядро вагуса

Кардиоингибиторная зона

Тормозные интернейроны

Грудной отдел спинного мозга

Бульбоспинальные пути

Преганглионарные симпатические волокна

Симпатические

Парасимпатические

Чувствительные

Интернейроны

НадпочечникМозговое вещество

Сердце

Венулы

Дуга аорты

Каротидный синус

Артериолы

Постганглионарные симпатические волокна

Ганглий

Преганглионарные

Преганглионарные

Постганглионарные

Постганглионарные

волокон блуждающего и симпатического нервов собаки, находящейся под анестезией

вариабельности АД»)

Примеры регистрации АД у собак с интактными барорецепторами и через 2-3 недели после денервации барорецепторов дуги аорты и каротидных синусов

Гистограмма распределения значений АД, зарегистрированных в течение суток

После денервации

В норме

После денервации

– при компенсации дыханием развивается тахикардия

Брадикардия и вазоконстрикция

Тахикардия

Сердце

Сосуды

Продолговатый мозг

Детектор

Эффектор

Хеморецепторы

Координирующий центр

Афферентные пути

Эфферентные пути

Хеморецепторы

Сердце

Центральные хеморецепторы

Вентиляция

Растяжение легкого

Ядра блуждающего нерва

вазодилататорный ответ

Брадикинин

Слюнная железа

Ганглий

Симпатические

Парасимпатические

Преганглионарный

Преганглионарный

Постганглионарный

Постганглионарный

Пути контроля высокого порядка

Нейроны гипоталамуса и коры головного мозга принимают участие в регуляции артериального давления

конвертирующий (превращающий) фермент

гипоталамус

кровеносные сосуды

кора надпочечников

секреция альдостерона

вазоконстрикция

жажда, потребление воды

повышение артериального давления

почки

снижение выведения Na+ и Н2О

ангиотензин III

рецепторов низкого давления

возврат

активация дыхания

Q

R

симпатическая активация сердца

парасимпатическая активация сердца

симпатическая активация сосудов

ЦНС