Саморегуляция бюджетов времени и энергии (из идей В.Р. Дольника)

Содержание

Слайд 2

DEB daily energy budget DTB daily time budget DEE daily energy

DEB daily energy budget
DTB daily time budget
DEE daily energy expenditure


DEB = DEE, если нет продуктивного процесса
Слайд 3

Мощность (Е, кДж/сут) организма в состояниях полета (1), бега с максимальной

Мощность (Е, кДж/сут) организма в состояниях полета (1), бега с максимальной


скоростью (2), пика синтеза яиц (3), самоподдержания (4), в позе готовности
действовать (5), при дневном отдыхе (6) и базального метаболизма (7) в
зависимости от массы тела птиц (m, г)

Линии – зависимости Е от m в
отряде воробьиных, от королька
до ворона; степенные показатели
при символе массы отражают
соответствующие коэффициенты
аллометрических уравнений,
описывающих эти зависимости

Энергетическая стоимость разных активностей различна:

Слайд 4

Средняя энергетическая цена главных неполетных форм активности у птиц: ночной сон

Средняя энергетическая цена главных неполетных форм активности у
птиц: ночной сон (1

ВМ), дневной отдых (1.15 ВМ), поза готовности
действовать (1.3 ВМ), наземные педальные локомоции и плавание (1.6 ВМ),
ныряние и перепархивание (6 ВМ).
Слайд 5

Мощность (Ef, кДж/ч), развиваемая в активном полете, у птиц с разной

Мощность (Ef, кДж/ч), развиваемая в активном полете, у птиц с разной
массой

тела (m, г) и мощностью базального метаболизма.
Линия E = 12 BMP показывает мощность, равную 12 базальным метаболизмам у воробьиных;
линия E = 12 BMN-P - то же у неворобьиных;
Линия --- E α m 1.167- -- теоретически предполагаемая минимальная мощность полета согласно теореме
Гельмгольца, проведенная через массу тела 12 кг – массу самых крупных способных к полету птиц;
прерывистая линия с наклоном 0,833 – то же, но с учетом изменения аэродинамического качества
птиц с ростом массы тела

Экспериментальные данные:
+ - колибри
∆ - стриж
○ - другие неворобьиные
▲ - ласточки
● - другие воробьиные

Слайд 6

Энергетическая цена разных категорий полета птиц: парение и скольжение (1.3 ВМ),

Энергетическая цена разных категорий полета птиц: парение и скольжение
(1.3 ВМ), облегченный

режим полета (6 ВМ), линейный активный полет
(12 ВМ) и взлет, зависание, погоня (16 ВМ)
Слайд 7

Энергетические цены (×ВМ) основных элементарных форм активности, из которых складывается брачное

Энергетические цены (×ВМ) основных элементарных форм активности, из которых
складывается брачное поведение.


1 – сексуальные демонстрации на поверхности
2 - - ″ – в воздухе
3 – спаривание
4 – ритуальное кормление
5 – сопровождение самки на месте
6 - - ″- пешком
7 - - ″- перпархиванием
8 - - ″- в полете

Слайд 8

Энергетические эквиваленты главных элементов территориального поведения Формы патрулирования: 1 – с

Энергетические эквиваленты главных элементов территориального поведения

Формы патрулирования:
1 – с места
2 –

пешком
3 – вплавь
4 – перепархиванием
5 – с воздуха
6 – пение
Формы агрессивных контактов:
7 – угрозы
8 – драки на земле
9 – погони в воздухе
10 – воздушные бои
Слайд 9

Расхождение биоэнергетиков по 3 основным вопросам: 1. Что определяет структуру DEB

Расхождение биоэнергетиков по 3 основным вопросам:

1. Что определяет структуру DEB и

величину DEE?

A

DEB = ∑ затрат энергии на все активности. DEB таков, как
он сложится.
Расход Е/час на кормежку ~ одинаков. Если световой день
короткий, то сокращаются суточные затраты энергии на
кормежку. И наоборот….
Если время полета увеличивается, то увеличиваются
суточные затраты энергии (= DEB).
DEB в природе >>> DEB в неволе (в клетке).

King, 1974
Walsberg, 1977

Б

Дольник, Ильина,
Kendeigh,
Drent, Daan

DEB присущ виду, как и BMR, - это найденная в ходе отбора
суточная порция энергии. Эту энергию птица стремится
ежедневно получить с пищей и израсходовать. Пока это
возможно, колебания затрат на одни активности
компенсируются изменением затрат на другие.
Если световой день увеличивается, то уменьшаются средние
за час затраты Е.
Без учета затрат на терморегуляцию
DEB в неволе (в клетке) ~= оптимальному DEB в природе .
По энергетическим затратам птицы более сходны, чем по
морфологии и поведению!

Слайд 10

Расхождение биоэнергетиков по 3 основным вопросам: 2. Стремятся ли птицы к

Расхождение биоэнергетиков по 3 основным вопросам:

2. Стремятся ли птицы к минимизации

затрат Е?

A

Принцип экономии. Организм = машина, работающая лучше
при min затратах Е.
DEB в клетке <<< DEB в природе.

Shoener, 1971

Б

Дольник, Ильина,
Kendeigh,
Drent, Daan

Постоянная суточная порция Е в обычных условиях достаточна для самоподдержания и даже избыточна.
При благоприятных условиях часть энергии расходуется без утилитарной цели. В клетке – это рассеивание энергии на неутилитарное поведение, разные формы спонтанной активности.
DEB в клетке ~= DEB в природе

Слайд 11

Расхождение биоэнергетиков по 3 основным вопросам: 3. Как экстраполировать физические модели,

Расхождение биоэнергетиков по 3 основным вопросам:

3. Как экстраполировать физические модели, рассчитанные
в

лабораторных исследованиях, на процессы в природе?

A

Энергетика в природе = f(физических законов)
и предсказуема на основании простых исследований в
лаборатории.
……………………………………………………..
DEB многолетающих >> DEB малолетающих

Б

Широкая возможность выбора решений и комбинаторика. Конечный результат теоретически ожидаемому, основанному на простых моделях.
………………………………………………………….
DEB многолетающих = max DEB малолетающих, т.к.
у многолетающих – низкая цена полета;
они экономят энергию на других формах активности;
экономят на ТR.

Слайд 12

Энергетическая цена полета (Ef BM) у птиц с разной продолжительностью полета

Энергетическая цена полета (Ef BM) у птиц с разной продолжительностью
полета

(tf, ч/сут)
● - средняя цена полета у птиц, летающих менее 1,5 ч/сут (11 видов)
О - см. список справа.
Прерывистая линия - предсказываемая мощность полета при tf =24 ч/сут.
Ось абсцисс - логарифмическая, ось ординат - линейная.
Использованы видовые уровни базального метаболизма (а не предсказанные уравнением
Лазиевского - Даусона)

1,2 –Sturnus vulgaris
3 – Merops viridis
4 – Larus atricilla
5 – Asio otus
6 – Hirundo tahitica
7 – Riparia riparia
8 – Progne subis
9,10 – Hirundo rustica
11,13,14 – Delichon urbica
12 – Apus apus
15 – Sterna fuscata

Слайд 13

Энергетическая цена разных категорий полета птиц: парение и скольжение (1.3 ВМ),

Энергетическая цена разных категорий полета птиц: парение и скольжение
(1.3 ВМ), облегченный

режим полета (6 ВМ), линейный активный полет
(12 ВМ) и взлет, зависание, погоня (16 ВМ)
Слайд 14

Чтобы птицы могли контролировать свой DEB, их DTB и DEB должны содержать РЕЗЕРВЫ времени и энергии

Чтобы птицы могли контролировать
свой DEB,
их DTB и DEB должны

содержать
РЕЗЕРВЫ времени и энергии
Слайд 15

Слайд 16

Слайд 17

MIN времени на любую из активности – 5 час Е =

MIN времени на любую из активности – 5 час Е =

1.2 BMR
MAX времени - не хватит 24 часов
Возможна комбинация максимальных затрат времени на некоторые из активностей - 20 час Е= 2.5 BMR
При Т = 5 – 20 часов и без затрат на терморегуляцию
Е = 1.2 – 2.5 BMR

Короткий световой день в
высоких широтах; зимой;
при низкой Та

Длинный световой день в
умеренных широтах; летом;
при высоких Та

Слайд 18

Продолжительность (t, ч/сут) кормежки, поддерживающей индивидуальное существование, у свободноживущих птиц при

Продолжительность (t, ч/сут) кормежки, поддерживающей индивидуальное
существование, у свободноживущих птиц при разной

температуре среды (TA)

● зимний и осенний периоды
○ летний период

Слайд 19

Время (t, ч/сут), проводимое птицами без движения в нерепродуктивные сезоны при

Время (t, ч/сут), проводимое птицами без движения в нерепродуктивные
сезоны при

температуре среды (ТА).
Левая линия – при низкой температуре, правая - при высокой.

○ - позднее лето и осень
● - зима
+ - сезон размножения и
неопределенные сезоны

-

-

-

Слайд 20

Затраты энергии на самоподдержание (ДЕВ30/ВМ; без затрат на терморегуляцию) свободноживущими птицами

Затраты энергии на самоподдержание (ДЕВ30/ВМ; без затрат на терморегуляцию) свободноживущими птицами

при разной температуре
среды (ТА) (по данным бюджетов времени).
Сплошная линия - средние значения, прерывистые линии ограничивают изменение диапазона вариации

○ - лето
● - зима

Min…Max: 1 – 2.7 BMR
<=0°С : 1.2-1.5 BMR
0-25°С: 1.5-1.75 BMR
>30°С: 1.2-1.5 BMR

Слайд 21

Энергия самоподдержания (DEB/BM) и ее структура у разных видов птиц в

Энергия самоподдержания (DEB/BM) и ее структура у разных видов птиц в


зависимости от температуры обычной для них среды обитания (ТА, оС).
DEB30 – энергия самоподдержания без затрат на терморегуляцию,
TR – затрата энергии на терморегуляцию, пунктир – затраты энергии на
самоохлаждение.
Слайд 22

Расход энергии на терморегуляцию [TR, кДж/(сут·m0.27)] у 25 видов свободноживущих птиц.

Расход энергии на терморегуляцию [TR, кДж/(сут·m0.27)] у 25 видов
свободноживущих птиц.
I

– средние значения
II – расход энергии, предсказываемый уравнениями Кенди с соавт. (1977),
полученными по данным о живущих в клетках птицах.

● - расход энергии на обогрев
○ - расход энергии на охлаждение

Виды, постоянно обитающие при низких Та, имеют
низкие затраты на кормежку (энергетически дешевые
способы питания) и на TR (см. рис.)

Слайд 23

За счет чего в этих условиях увеличивается DEB? >-ся время прямого

За счет чего в этих условиях увеличивается DEB?
>-ся время прямого НИЧЕГОНЕДЕЛАНИЯ

(~ на 0.7 час/сутки);
>-ся время комфортного поведения, внутривидовых и межвидовых контактов, факультативных форм активности и кормежки, причем эффективность кормежки падает!

Жизнь в комфортных температурных условиях - энергетически дорогая!!!

Слайд 24

Скрытое «безделье» Пассивное (расходуется много времени, но мало Е) Постоянство DEB

Скрытое «безделье»

Пассивное
(расходуется много времени,
но мало Е)
Постоянство DEB за счет


неэнергоемких активностей,
«пожирающих» время:
Отдых,
Чистка,
«Исследовательская» деятельность,
Малоэнергоемкие формы кормежки

Активное
(расходуется мало времени,
но много Е)
Постоянство DEB за счет энергоемких
активностей:
Полеты,
Социальные контакты,
Энергоемкие формы кормежки

Слайд 25

В клетках: EM30 (kJ/day) = 5.79 m0.66 В природе: DEB30 (kJ/day)

В клетках: EM30 (kJ/day) = 5.79 m0.66
В природе: DEB30 (kJ/day) =

5.73 m0.66

Потребление пищи в клетках = Е, необходимой для самоподдержания в природе!! Т.е., в клетках птицы переедают относительно нужд самоподдержания и вынуждены рассеивать Е через доступные им формы активности.
В природе – то же самое?

Слайд 26

Суточные затраты энергии птиц при разных экспериментально заданных уровнях работы. (Источники:

Суточные затраты энергии птиц при разных экспериментально заданных уровнях работы.
(Источники:

zf1: Wiersma & Verhalst 2003a; zf2 – неопубликованные данные; zf3: Deerenberg et al., 1998;st1: Bautista et al. 1998; st2: Wiersma et al. 2003a; gt: Wiersma & Tinbergen 2003; mt: Nilsson 2002).

zf1, zf3 – зебровые амадины
st1, st2 – скворец
gt – большая синица
mt – черноголовая гаичка

Слайд 27

Перестройка структуры суточных бюджетов самцов Fringilla coelebs в зависимости от условий

Перестройка структуры суточных бюджетов самцов Fringilla coelebs в зависимости от условий

обитания (по: Ильина, 19..). а – бюджет времени (tx,x/cen), б – бюджет энергии (Ex, кДж/сут).
I – в природе, II – в вольере, III – в клетке (по: Ильина, 1982)

1 – ночной отдых <
2 – дневной покой <
3 – поза готовности и
комфортное поведение
4 – ходьба и прыжки >
5 – перепархивание >
6 – полеты, зависание
в воздухе

I – 57.2 kJ/day
II –67.6 kJ/day
III- 54.4 kJ/day