Тип Arthropoda Членистоногие. Класс Ostracoda Остракоды (кембрий – кватер) (Ракушняковые раки)

известковую раковину. Ее размер в среднем около 1 мм, но встречаются крупные ископаемые формы размером до 6,5 см.

Ostracoda Остракоды (Ракушняковые раки)

Остракоды существуют с кембрия до ныне. Важны для стратиграфических сопоставлений морских, лагунных и континентальных отложений.

Остатки остракод (мелких низших Ракообразных) широко распространены в осадочных толщах фанерозоя

В стратиграфических схемах, начиная с ордовика, используется последовательная смена остракодовых комплексов (зоны, слои с остракодами).

раз линяют; число линек достигает 11.
Раковины остракод могут быть гладкими или скульптирован-ными ребрами, бугорками, шипами или лопастями (крупными буграми)
Остракоды раздельнополые: раковины самок и самцов обычно различаются между собой.
Остракоды ведут бентосный и пелагический образ жизни.
Остракоды легко осваивают для жизни разные биотопы.

Мягкое тело рачка в раковине

Особенности остракод:

время остракоды обитают как в морях, так и пресноводных и солоновато-водных бассейнах.

Остракоды обычно изучаются с помощью бинокулярного микроскопа с увеличением в 20, 40 и более раз. Наиболее детальные исследования морфологических элементов остракод производятся с помощью сканирующего электронного микроскопа.

мобильность остракод в приспособлении к изменениям окружающей среды позволяет успешно использовать остракод при палеогеографических и палеоэкологических реконструкциях.

Современные остракоды, живущие на водорослях

или ячеистых до неравностворчатых и скульптированных. Форма раковин бывает яйцевидной, шаровидной, трапециевидной, грушевидной и др.
Раковина состоит из двух створок, соединяющихся между собой на верхней – спинной стороне при помощи связки и зубного аппарата. У раковин выделяется передний конец – там, где находится голова, и задний конец – там находятся фурка и половые органы.
Створки – правая и левая. У створок выделяются спинной и свободный края. У большинства остракод створки не симметричны: одна створка превышает другую и часто «охватывает» ее вдоль свободного края.
В передней части створок у раковин некоторых видов, присутствует небольшое возвышение – так называемый глазной бугорок. На нем толщина створок уменьшается, а сами створки становятся прозрачными.

край

Брюшной край (БК)

ПрС

ЛС

ЛС

а

ЗМ – замочный край
ЗК – задний край
ПК - передний край
БК – брюшной край
ПрС правая створка
ЛС – левая створка
ГБ - глазной бугорок

(ГБ)

Глазной бугорок

Мускульное поле

изнутри: а –правая створка, б – левая створка, в – левая створка сверху

а

Створки раковины образованы двойной складкой кожи. Верхняя (наружная) складка обызвествлена и представляет собственно ракови-ну остракоды. Внутренняя складка обычно органическая, но иногда вдоль ее свободного края развито обызвествление. Это образование называется обызвествленной внутренней пластинкой (ВП). Тело остракоды и ее конечности прикрепляются с внутренней стороны раковины пучком мускул. Часто месте прикрепления на створках сохраняются специфические отпечатки – мускульные шрамы (мускульные отпечатки, мускульные поля) – (М)

выходят щетинки, исполняющие функцию осязания.

депрессии, шипы, выступы, ямки, бугры, ячейки и т.п.

Скульптурные элементы: краевые ребра и бугорки с отверстиями для выхода щетинок

Скульптурные элементы: краевые шипы у переднего и заднего краев, , бугры: а- центральный, б- вдоль замочного и брюшного краев, радиальные ребрышки на поверхности створки, ячейки у ребрышек

продольная ребристость створок остракод, осложненная мелкой пористостью

Гладкая створка остракоды

выражены по-разному или совсем не выражены. У большинства остракод раковины самцов меньше, чем у самок. У палеозойских остракод могут присутствовать специальные образования для выведения потомства (выводковые камеры). Они могут располагаться внутри раковины – внутренний (домицилярный) тип диморфизма или снаружи раковины – наружный (экстрадомицилярный) тип диморфизма.

камера (крумина)

При наружном типе полового диморфизма у самок с наружной стороны на брюшном и заднем конце. раковины развиваются реброобразные структуры с ячейками и трубками или крупные вздутия. У самцов могут присутствовать разнообразные шипы.

Круминальное ребро

изнутри

При внутреннем типе диморфизма в задней трети раковины самок имеется вздутие. Оно соответствует выводковой камере, которая полностью или частично изолирована от остальной части раковины.

фосфатных соединений, слабо минерализованные и слабо расчлененные. На спинном крае может присутствовать срединная пластинка, которая соединяется с правой и левой створками простыми замками. Находки брадориаморф редки.
Морской бентос кембрия и раннего ордовика.

К этому надотряду относятся
самые древние остракоды.

углами. Поверхность створок гладкая или интенсивно расчлененная. Характерен половой диморфизм. Морской бентос палеозоя.

Отряд LEPERDITICOPIDA (Лепердитикопиды).
Раковина крупная с прямым спинным краем и глазными бугорками. Обычно сохраняется сложное мускульное поле. Поверхность гладкая или бугорчатая.
Половой диморфизм отсутствует

Гладкая раковина с
глазным бугорком и
мускульным полем

к придонно-плавающим животным (нектобентос). Некоторые из них являлись падальщиками (трупоедами)
Ордовик – девон
Характерны для застойных и изолированных участков бассейнов силура Сибирской платформы, девона Русской плиты и западного склона Урала

сброшенных створок личиночных стадий. Края створок проявляются на внешней поверхности концентрическими сегментами. Хорошо развита макушка, замочный край прямой. Раковины по внешнему виду напоминают двустворчатых моллюсков. Половой диморфизм отсутствует.

Ордовик – карбон, морской и солоновато-водный бентос.

внешний. Выводковые камеры
расположены в брюшной области
и находятся между краевыми ребрами.
Внутри ребер могут присутство-
вать полые трубочки.

Ордовик – пермь, морской бентос.

Крумина - округлая камера, выступающая на поверхности раковины. Поверхность створок часто расчленена бороздами и лопастями. Присутствуют краевые ребра. Скульптура бугристая и сетчато-струйчатая.
Силур – пермь, морской бентос.

круговым охватом одной створкой другую. Диморфизм внутренний, выражен в образовании у самок внутренней выводковой камеры, что приводит к вздутию заднего конца раковины. Поверхность створок от гладкой до значительно расчлененной. Скульптура ячеистая, ребристая, но может отсутствовать. Существуют с ордовика до настоящего времени, наиболее многочисленны в палеозое.

спинным и брюшным краями. Половой диморфизм проявлен слабо или отсутствует.
Обитают в морях и разнообразных наземных и подземных водоемах. Бентос и нектобентос.
Ордовик – ныне. В настоящее время испытывают расцвет

Раковины подокопоморф

округлого или овального очертания. Створки от хитиновых до слабо обызвествленных. На переднем конце может быть развито отверстие (инцизура) для выхода плавательных ножек. Над ним часто развивается клювовидное образование – ростральный выступ. На заднем конце раковины может присутствовать специальная структура – уплощенный выступ для выхода фурки – каудальный отросток. Присутствуют глаза и соответствующие им глазные бугорки в передней части створок. Поверхность створок гладкая, ячеистая или ребристая. У некоторых силурийских и девонских форм ребра образуют дактилоскопический рисунок. Самцы обычно длиннее самок. Ордовик – ныне.

склоны - абиссальные плато,
В солоновато-водных - лагуны, эстуарии,
В пресноводных - пруды, озера, реки, лужи

Средой обитания остракод являются водные бассейны: морские (океанические и морские бассейны), солоновато-водные (лагуны, озера), пресноводные (реки, озера, пруды, лужи, источники)

Эколого-фациальные типы остракодовых сообществ

морской воде. Бескислородные условия, возникавшие в разные этапы существования Земли, отмечены массовым вымиранием остракод
2) глубина карбонатной компенсации, которая лимитирует возможность существования карбонатной раковины.

Приспособление (адаптация) к окружающей среде в определенном биотопе четко проявляется в строении раковин остракод – ее форме, присутствию или отсутствию скульптуры, диморфизме и т.п.
По наблюдениям за особенностями формы раковин у современных остракод известно, что остракоды с удлиненными, узкими и гладкими раковинами живут в проточной воде на водорослях или кораллах.
Остракоды с крупными толстыми раковинами живут на мелководье в зонах активного движения воды.
Раковины с уплощенной брюшной стороной характерны для остракод, обитающих на мягких илистых грунтах.
Раковины остракод парящих и передвигающихся в толще воды имеют длинные шипы для балансирования.

остракоды начали активно играть с конца раннего ордовика. С этого времени они входят в основной компонент бентосной экосистемы. Этот феноменальный для остракод прорыв связан с огромной трансгрессией, во время которой почти половина ордовикских континентов была покрыта мелководными шельфовыми морскими бассейнами. Территория этих бассейнов была наиболее богата питательными веществами и притягивала к себе животных. Остракоды заняли доминирующее положение на своем трофическом уровне (в пищевой цепочке). Они быстро освоили вновь образовавшиеся и еще пустующие экологические ниши. Это вызвало возникновение новых форм (таксонов), приспособленных к жизни в разных условиях. На данном этапе появились разные формы бентосных остракод – ползающие, зарывающиеся и др., а также первые субпелагические остракоды, осваивающие жизнь в водном столбе и имевшие возможность быстрого расселения. Биотические барьеры (враги, конкуренты) были малочисленными.

обмелению больших шельфовых областей. Виды, которые успели приспособиться к узкофациальным нишам мелководья (специализированные виды), вымирают. На пограничное время ордовика и силура приходится резкое изменение систематического состава остракод.

В девоне остракоды достигают максимального за весь палеозой таксономического разнообразия. Они заселяют многие экологические ниши морских бассейнов.
В море, начиная с позднего палеозоя, фораминиферы постепенно отвоевывали у остракод доминирующую роль.
Однако в позднем девоне начинается экспансия остракод в прибрежно-континентальные водоемы.
Массовое освоение остракодами пресных вод приходится на ранний карбон - пермь.

крупных таксонов остракод – всех Палеокопаморф, большинства Платикопаморф и Метакопид.

В мезозое и кайнозое продолжали существовать и развиваться в основном Подокопаморфы, Миодокопаморфы.
Остракоды снова начинают осваивать опустевшие экологиче-ские ниши, приспосабливаясь к разным фациям и формируя новые таксоны.
В раннем триасе происходило медленное восстановление остракодовой морской биоты, которое началось в Тетическо области. В течение среднего и позднего триаса происходит расселение остракод в другие морские бассейны. В юре и мелу остракодовые ассоциации опять становятся многочисленными и разнообразными..

трансгрессии. Фактически с этого времени начал формироваться кайнозойский облик остракодовой фауны. Но становление его не было простым. Глобальные события конца мела – начала палеогена (т.н. иридиевое событие) по-разному отразилось на составе остракодовых ассоциаций. В океанических глубоководных комплексах вымерло до 15% родов, а комплекс шельфовых остракод значительно обогатился.

История развития пресноводных остракод имеет свои особенности. Настоящие пресноводные остракоды появились в перми. На границе палеозоя и мезозоя не возникли новые крупные таксоны. Увеличение разнообразия видов пресноводных остракод отмечается только в середине юры. Крупнейшее событие в истории континентальных остракод произошло в конце юры: у группа ципридокопин возникла специальная белковая защитная оболочка для яиц , которая сохраняла их от высыхания. Такой тип яиц остракод смог долгое время сохраняться в пересыхающих водоемах без воды.

раковины можно встретить в водоемах с талой почти дисцилированной водой, в пресных, солоновато-водных и пересоленых озерах, прудах и лужах, в морских сильно опресненных эстуариях, в пересоленых лагунах.
Остракоды выдерживают осолонение до 200 промиле. Часть остракод проникла во влажные прибрежные наземные биотопы.
Особенно многочисленны остракоды в морских бассейнах. Они заселяют зоны проливов, шельфа, континентального склона и абиссали. Достигают глубин более 4000м.
Существует группа планктонных остракод, составляющая значительную часть зоопланктона

В кайнозое 95% всей фауны остракод составляют Подокопиды. Этот отряд очень разнообразен и в настоящее время процветает.

множество реконструкций палеоландшафтов на основе остракодовых комплексов.
Эти построения опираются на изучении остракодовых захоронений (тафономии) и фациальном анализе.

Макет палеорельефа и грунтов участка рифового комплекса в позднем эмсе (ранний девон), основанный на особенностях раковин битоцитерид

применяются:
1) при изучении «закрытых» площадей;
2) при изучении континентальных отложений;
3) корреляции разнофациальных отложений.
Для территории России по остракодам существуют биостратиграфические последовательности для всех систем, кроме докембрия и кембрия.
Применяются термины «зона» и «слои с фауной».
Зона – наиболее мелкая единица региональной стратиграфической шкалы; называется по имени выбранного для зоны вида-индекса. Она должна быть прослежена в не менее 3-5 разнофациальных разрезах.
Если этот интервал установлен только в 1 - 2 разрезах, то он называется «слои с …..»