Содержание
- 2. ВВЕДЕНИЕ. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ Понятие модели. Объекты, цели и методы моделирования. Модели в разных науках.
- 3. Компьютеры в современном мире стали привычными для человеческой деятельности: в финансовой сфере, в бизнесе, промышленности, образовании,
- 4. Компьютер работает не с самой системой, а с моделью. Что же такое МОДЕЛЬ? Наиболее простой и
- 5. Примеры моделей. 1. Портрет дамы. Пусть некто заказывает художнику написать портрет любимой женщины. Рассмотрим объект, метод
- 6. Примеры моделей. 2. Самолет в аэродинамической трубе. Помещая самолет в аэродинамическую трубу и испытывая его в
- 7. Примеры моделей. 3. Аквариум является примером физического моделирования. В аквариуме можно моделировать водную экосистему – речную,
- 8. Примеры моделей. 4. Выделенные из листьев хлоропласты. На выделенных системах часто изучают процессы, происходящие в живой
- 9. Примеры моделей. 5. Бислойная липидная мембрана. Еще «более модельным» примером является изучение процессов ионного трансмембранного переноса
- 10. Примеры моделей. 6. Популяция дрозофилы, является классическим объектом моделирования микроэволюционного процесса и примером исключительно удачно найденной
- 11. Из приведенных примеров видно, что любая физическая модель обладает конкретными свойствами физического объекта. В этом ее
- 12. Если удается сформулировать «хорошую» математическую модель, для ее исследования можно применить весь арсенал науки, накопленный за
- 13. Первые попытки математически описать биологические процессы относятся к моделям популяционной динамики. Эта область математической биологии и
- 14. Пример Пара, готовая к размножению 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8 Пара, неготовая к размножению
- 15. Следующая известная истории модель - модель Мальтуса (1798), описывающая размножение популяции со скоростью, пропорциональной ее численности.
- 16. Здесь r - коэффициент, аналогичный коэффициенту q в дискретной модели - константа собственной скорости роста популяции,
- 17. Сейчас биологические журналы полны математическими формулами и результатами компьютерных симуляций. Имеются специальные журналы, посвященные работам в
- 18. Классификация моделей Условно все математические модели биологических систем можно разделить на: Регрессионные Качественные Имитационные
- 19. Регрессионные зависимости ‑ это формулы, описывающие связь различных характеристик системы, не претендуя на физический или биологический
- 20. Примеры 1. Зависимость между количеством производителей хамсы S и количеством молоди от каждого нерестившегося производителя в
- 21. Коэффициенты в регрессионных моделях обычно определяются с помощью процедур идентификации параметров моделей по экспериментальным данным. При
- 22. Имитационные модели (simulation) По меткому выражению Р. Шеннона (1978) имитационное моделирование ‑ это нечто промежуточное между
- 23. Имитационные модели (simulation) Особенно привлекательным оказалось применение имитационных моделей для описания экологических систем – необычайно сложных
- 24. Имитационные модели (simulation) Основные этапы построения имитационной модели следующие. Формулируются основные вопросы о поведении сложной системы,
- 25. Имитационные модели (simulation) Производится объединение разработанных блоков имитационной модели на базе стандартного или специально созданного математического
- 26. Имитационные модели (simulation) Таким образом, основные задачи имитационного моделирования: 1. проверка гипотез о взаимодействии отдельных элементов
- 27. Примеры Молекулярная динамика. Основные принципы построения моделей и результаты молекулярной динамики представлены на сайте www.biophys.ru/ Информационная
- 28. Примеры 2. Модели систем организма. В настоящее время имеются имитационные модели многих систем организма – сердца,
- 29. Примеры 4. Модели водных экосистем. Водная среда гораздо более однородна, чем сухопутные биогеоценозы, и имитационные модели
- 30. Модели глобальной динамики сыграли особую роль в становлении имитационного моделирования. Именно для этих моделей был разработан
- 31. Всякая сложная система при своем функционировании подчиняется физическим, химическим и биологическим законам. Однако нам известны не
- 32. Специфика моделей живых систем Несмотря на разнообразие живых систем, все они обладают следующими специфическими чертами, которые
- 33. Специфика моделей живых систем 2. Размножающиеся системы (способные к авторепродукции). Это важнейшее свойство живых систем определяет
- 34. Специфика моделей живых систем 3. Открытые системы, постоянно пропускающие через себя потоки вещества и энергии. Биологические
- 35. Специфика моделей живых систем В заключение этой вводной лекции отметим, что компьютерные грамматики позволяют получить изображения,
- 36. ЛЕКЦИЯ 2 МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ, ОПИСЫВАЕМЫЕ ОДНИМ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫМ УРАВНЕНИЕМ ПЕРВОГО ПОРЯДКА ЛЕКЦИЯ 2 МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ,
- 37. Изучение математических моделей биологических систем начнем с систем первого порядка, которым соответствует одно дифференциальное уравнение первого
- 38. Интегральные кривые уравнения (2.1) не могут пересекаться. Решения уравнения (2.1) не могут быть периодическими, они монотонны.
- 39. Стационарное состояние (точка покоя, особая точка, состояние равновесия) В стационарном состоянии значения переменных в системе не
- 40. Каждый имеет интуитивное представление об устойчивости. На рис. 2.3. в обоих положениях (а и б) шарик
- 41. Состояние равновесия устойчиво по Ляпунову, если задав сколь угодно малое положительное , всегда можно найти такое
- 42. Стационарное состояние называется асимптотически устойчивым, если малые отклонения от него со временем затухают. Пример — шарик
- 43. Аналитический метод исследования устойчивости стационарного состояния (метод Ляпунова). Линеаризация системы в окрестности стационарного состояния. Метод Ляпунова
- 44. Правую часть разложим в ряд Тейлора в точке : Или где Отбросим члены порядка 2 и
- 45. В случае одного уравнения вопрос об устойчивости состояния равновесия нетрудно решить, рассматривая график функции f(x). По
- 46. 2. Вблизи состояния равновесия функция f(x) меняет знак с минуса на плюс при возрастании x (рис.
- 47. Уравнение Ферхюльста Рассмотрим еще один пример, который относится к классическим моделям математической экологии. Логистическое уравнение было
- 48. Если начальное значение х0 К, численность со временем убывает. В приведенных примерах в правой части уравнений
- 49. ЛЕКЦИЯ 3 МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ
- 50. Уравнение экспоненциального роста. Численность популяции может меняться во времени различным образом: расти, совершать колебания, падать (рис.
- 51. Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт
- 52. Обсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что
- 53. График зависимости численности от времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис. 3.2 а.
- 54. Логистическое уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых зачениях х численность возрастает экспоненциально (как в уравнении
- 55. Формула (3.5) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Ход кинетических кривых для
- 56. Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми. Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную
- 57. Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции правой части. На рисунке
- 58. На рис. 3.6 показана схема расчета экспериментальных кривых пополнения. Разность между двумя кривыми (число рожденных минус
- 59. Рис. 3.6. Кривые пополнения, соответствующие в модели кривым зависимости скорости роста от численности популяции. а, б.
- 60. Модель популяции с наименьшей критической численностью В рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен линейным членом
- 61. Рис. 3.7. а – график зависимости численности от времени и б – скорости размножения как функции
- 62. Этот эффект может быть учтен, если в формулу (3.7) ввести член, пропорциональный численности и описывающий смертность.
- 63. Рис.3.8. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения (3.8).
- 64. Величина нижней критической плотности L различна для разных видов. Наблюдения биологов показали, что это всего лишь
- 65. При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже
- 66. ДИСКРЕТНЫЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИЙ. Численность популяции не изменяется непрерывно, а представляет собой дискретную величину, что соответствует экспериментальным
- 67. Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численность каждого следующего поколения в популяции Nt+1 зависит
- 68. В таких случаях функция N – одноэкстремальная функция (рис. 3.10) В зависимости от крутизны графика F
- 69. Вспомним логистическое уравнение, которое описывает развитие популяции в непрерывном времени. Заменим dN/dt на DN/Δt. Здесь Получим:
- 70. Экспоненциальная форма такой зависимости была предложена Мораном (1950) для численности насекомых и Рикером (1952) для рыбных
- 71. Введем для разностных уравнений (отображений) некоторые понятия, соответствующие основным понятиям теории дифференциальных уравнений. Решение – (траектория)
- 72. Обозначим . В случае устойчивого равновесия: при 0 при -1 Графики монотонного и немонотонного стремления численности
- 73. Для уравнения (3.13) равновесие находится из выражения Единственное равновесное значение N* = K>0 существует при любом
- 74. Рис. 3.15. Примеры хаотических решений для уравнения 3.13 Рис. 3.14. Циклическое поведение решения уравнения 3.13 а
- 75. Иногда в качестве дискретного аналога используется более простая формула, в которой численность выражена в безразмерном виде.
- 76. Матричные модели популяций Детализация возрастной структуры популяций приводит к классу моделей, впервые предложенных Лесли, (1945, 1948).
- 77. Вторая компонента получается с учетом двух процессов. Первый – переход особей, находившихся в момент в первой
- 78. Коэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл: α - коэффициент рождаемости, β - коэффициент выживания. Вектор
- 79. По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами ‑ коэффициенты выживания β, на первой строке стоят
- 80. Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшего возраста (вектор столбец в правой
- 81. Наклон графика равен ln λ1 – собственной скорости естественного прироста. Соответствующий главному собственному числу собственный вектор
- 82. Уравнения с запаздыванием В реальных системах всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности, вызванное несколькими причинами.
- 83. Логистическое уравнение с запаздыванием может быть записано в виде: (3.24) Более точное уравнение, учитывающее распределение времени
- 84. Решение уравнений с запаздыванием демонстрирует замечательное разнообразие динамических режимов, в том числе колебания и динамический хаос,
- 85. Вероятностные модели популяций Рассмотренные нами модели популяций были детерминистическими. Однако существуют два аспекта, по которым детерминистическая
- 86. Вероятностное описание процессов размножения и гибели. В качестве простейшего примера рассмотрим вероятностное описание процесса роста популяции
- 87. Предположим, что в каждый момент времени может произойти только одно событие, а именно за время dt
- 88. Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогичных уравнениям (3.27), которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайного процесса, обычно
- 89. Легко заметить, что математическое ожидание (3.31) совпадает с детерминистическим средним. Таким образом, при большом числе особей
- 90. Смысл выражения (3.30) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и в начальный
- 91. 1) в момент времени t было n особей, и за время dt это число не изменилось;
- 92. Таким образом, даже в случае простейшего стохастического процесса размножения и гибели общее выражение для pn (t)
- 93. Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга, т.е. когда ε = μ. Математическое ожидание
- 94. Приравняв правую часть к нулю, из уравнений (3.33) можно найти выражения для этой вероятности в явном
- 95. Интересно, что в том случае, когда ε = μ и математическое ожидание численности имеет постоянную величину,
- 96. Учет флуктуаций среды. Флуктуации условий среды могут приводить к изменению характера взаимодействий между отдельными особями, т.е.
- 97. Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся более резкими; это значит, что детерминистическая система
- 98. Следствием учета случайных факторов в математических моделях теории популяций (и в теории биологических сообществ) являются более
- 99. ЛЕКЦИЯ 4 МОДЕЛИ, ОПИСЫВАЕМЫЕ СИСТЕМАМИ ДВУХ АВТОНОМНЫХ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ.
- 100. Наиболее интересные результаты по качественному моделированию свойств биологических систем получены на моделях из двух дифференциальных уравнений,
- 101. Концентрации веществ или численности видов также могут быть ограничены сверху объемом сосуда или площадью ареала обитания.
- 102. Совокупность фазовых траекторий при различных начальных значениях переменных дает легко обозримый "портрет" системы. Построение фазового портрета
- 104. Задача построения векторного поля упрощается, если получить выражение для фазовых траекторий в аналитическом виде. Для этого
- 105. Метод изоклин Для построения фазового портрета пользуются методом изоклин – на фазовой плоскости наносят линии, которые
- 106. Уравнение (4.3) определяет в каждой точке плоскости единственную касательную к соответствующей интегральной кривой за исключением точки,
- 107. Особый интерес представляют главные изоклины: dy/dx=0, P(x,y)=0 – изоклина горизонтальных касательных и dy/dx=∞ , Q(x,y)=0 –
- 108. Таким образом, фазовые траектории системы – это проекции интегральных кривых в пространстве всех трех измерений x,
- 109. Устойчивость стационарного состояния Пусть система находится в состоянии равновесия. Тогда изображающая точка находится в одной из
- 110. Линейные системы. Рассмотрим систему двух линейных уравнений: (4.4) Здесь a, b, c, d - константы, x,
- 111. Раскрывая этот определитель, получим характеристическое уравнение системы: (4.7) Решение этого уравнения дает значения показателя λ1,2, при
- 112. допускающее более удобное представление на фазовой плоскости по сравнению с исходной системой (4.4). Введем новые координаты
- 113. Корни λ1, λ2 – действительны и одного знака В этом случае коэффициенты преобразования действительны, мы переходим
- 114. Такая особая точка, через которую проходят интегральные кривые, подобно тому, как семейство парабол проходит через начало
- 115. Состояние равновесия типа узел при λ1, λ2 Это устойчивый узел. Если же λ1, λ2>0, то |ξ|,
- 116. Корни λ1, λ2 – действительны и разных знаков. Преобразование от координат x,y к координатам ξ, η
- 117. Все остальные интегральные кривые – суть гиперболы, не проходящие через начало координат (рис. 4.6) Такая особая
- 118. Рассмотрим характер движения изображающей точки по фазовым траекториям вблизи состояния равновесия. Пусть, например, λ1>0, λ2 Очевидно,
- 119. и система имеет своими состояниями равновесия все точки прямой: Остальные интегральные кривые представляют собой семейство параллельных
- 120. Корни λ1, λ2 – комплексные сопряженные В этом случае при действительных x и y мы будем
- 121. которое легче интегрируется, если перейти к полярной системе координат (r, φ). После подстановки получим , откуда:
- 122. Рассмотрим характер движения изображающей точки по фазовым траекториям. Умножая первое из уравнений (4.17) на u, а
- 123. Таким образом, при a1=0 через особую точку x=0, y=0 не проходит ни одна интегральная кривая. Такая
- 124. Бифуркационная диаграмма Введем обозначения: (4.11) Тогда характеристическое уравнение запишется в виде: (4.12) Рассмотрим плоскость с прямоугольными
- 125. На диаграмме (4.15) этому условию соответствуют точки, расположенные в первой четверти плоскости параметров. Особая точка будет
- 126. Если коэффициенты линейной системы a, b, c, d зависят от некоторого параметра, то при изменении этого
- 127. ЛЕКЦИЯ 5 ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ НЕЛИНЕЙНЫХ СИСТЕМ ВТОРОГО ПОРЯДКА
- 128. Пусть биологическая система описывается системой двух автономных дифференциальных уравнений второго порядка общего вида: (5.1) Стационарные значения
- 129. Математический анализ поведения траекторий этой системы на фазовой плоскости связан с именами французского математика Анри Пуанкаре
- 130. Предположим, что функции P и Q непрерывны и имеют непрерывные производные не ниже первого порядка. Тогда
- 131. Решение этой системы было рассмотрено в Лекции 4. Оно определяется корнями характеристического уравнения системы: (5.9) Ляпунов
- 132. В случае, когда оба корня характеристического уравнения имеют отличные от нуля действительные части (грубые системы), уравнение
- 133. Примеры 1. Кинетические уравнения Лотки Лоткой была исследована гипотетическая химическая реакция: Модель очень простая и служит
- 134. Из этих условий получим систему алгебраических уравнений, связывающих равновесные концентрации : (5.14) Координаты особой точки: Исследуем
- 135. Отметим, что величины отклонений от стационарных значений переменных ξ, η могут менять знак, в то время
- 136. Рис. 5.1. Фазовый портрет системы 5.13. а – устойчивый фокус , б – устойчивый узел .
- 137. При подкоренное выражение отрицательно, и особая точка – фокус, при обратном соотношении – узел. И в
- 138. Соотношение параметров соответствует изменению типа особой точки системы уравнений (5.13). Рассмотрим плоскость параметров, где по оси
- 139. 2. Модель Вольтерра В качестве второго примера рассмотрим классическую модель взаимодействия видов, которая впервые была предложена
- 140. Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численности зайцев-жертв x и волков-хищников y. (5.17) Покажем,
- 141. Рис. 5.3. Фазовый портрет системы 5.17. Особая точка типа «центр». а – параметры системы: εx =
- 142. Здесь ξ, η - отклонения численностей от их стационарных значений: Характеристическое уравнение системы (5.18): Корни этого
- 143. Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собой колебания, причем колебания численности хищника отстают по
- 144. Рис. 5.4. Кривые численности зайца и рыси в Канаде (по К. Вилли, В. Детье, 1974)
- 145. В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие
- 146. Серьезным недостатком рассмотренной модели Вольтерра является неустойчивость решений по отношению к малым случайным воздействиям, приводящим к
- 147. Система (5.19) отличается от ранее рассмотренной системы наличием в правых частях членов: Эти члены отражают тот
- 148. Стационарное решение: Корни характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности особой точки:
- 149. Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполнено условие то численности хищников и жертв совершают
- 150. При изменении знака неравенства на обратный точка становится устойчивым узлом. И в том и в другом
- 151. МЕТОД ФУНКЦИЙ ЛЯПУНОВА ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНОГО СОСТОЯНИЯ. При аналитическом исследовании устойчивости стационарного состояния часто используется метод
- 152. Теорема 2 Если существует дифференцируемая функция V (x1,…,xn), удовлетворяющая в окрестности начала координат следующим условиям: a)
- 153. Примеры 1. Рассмотрим линейную систему: Выберем функцию Ляпунова: V = x2+y2. Тогда Это выражение всегда отрицательно
- 154. 2. Рассмотрим систему уравнений, описывающую конкуренцию видов, численности которых x и y. Каждый из видов размножается
- 155. В. Вольтерра показал, что стационарное состояние (5.23) устойчиво для параметров системы a > 0, b ≤
- 156. ЛЕКЦИЯ 6 ПРОБЛЕМА БЫСТРЫХ И МЕДЛЕННЫХ ПЕРЕМЕННЫХ. ТЕОРЕМА ТИХОНОВА. ТИПЫ БИФУРКАЦИЙ. КАТАСТРОФЫ
- 157. Биологические системы включают большое число процессов с разными характерными временами, причем иерархия этих времен такова, что
- 158. Благодаря фотосинтезу образуется органическое вещество из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света и
- 159. Средние, быстрые и медленные времена. Пусть имеется три группы переменных с различными характерными временами: Переменные изменяются
- 160. Отметим, что z* не является истинно стационарным значением, «медленная» переменная z будет продолжать меняться и «вести»
- 161. Обычно он применяется для систем химических реакций, промежуточные продукты которых являются частицами с высокой реакционной способностью.
- 162. Теорема Тихонова Математически строгое обоснование применения метода квазистационарных концентраций (редукции системы в соответствии с иерархией времен)
- 163. Разделив левую и правую часть уравнения на А и обозначив ε=1/A, получим полную систему уравнений, тождественную
- 164. Скорость движения по горизонтальным участкам траектории dx/dt ≈ 1/ε=A, т.е. очень велика по сравнению со скоростью
- 165. Теорема Тихонова устанавливает условия редукции системы дифференциальных уравнений с малым параметром (условия замены дифференциальных уравнений для
- 166. Решение полной системы (6.4 - 6.5) стремится к решению вырожденной системы (6.5) при ε→0, если выполняются
- 167. Число начальных условий вырожденной системы меньше, чем полной: начальные значения быстрых переменных не используются в вырожденной
- 168. Фермент-субстратная реакция Михаэлиса-Ментен Классическим примером является модель базовой ферментативной реакции, предложенная Михаэлисом и Ментен в 1913
- 169. В системе (6.7.) учтены следующие процессы: · Субстрат S расходуется, образуя комплекс ES (бимолекулярная реакция), и
- 170. е(t) + с(t) = e0. Это условие позволяет одно из дифференциальных уравнений системы (6.7) заменить алгебраическим,
- 171. Поскольку реакция превращения фермент-субстратного комплекса необратима, уже из схемы реакций (6.6) ясно, что с течением времени
- 172. Предположим, что концентрация субстрата значительно превышает концентрацию фермента: s0>>e0. Тогда из соотношений (6.10) следует, что ε
- 173. В размерном виде это – классическая формула Михаэлиса - Ментен для кинетики изменения субстрата в ферментативной
- 174. Бифуркации динамических систем. Мы рассматриваем динамические модели биологических процессов, то есть считаем, что система может быть
- 175. Если фазовые портреты при значениях α>α* и α Простейший пример бифуркационного значения параметра – нулевое значение
- 176. Для оценки «сложности» бифуркации вводится понятие «коразмерности». Коразмерность k совпадает с числом параметров, при независимой вариации
- 177. Кризисы – бифуркации аттракторов, сопровождающиеся качественной перестройкой границ областей притяжения (бассейнов) аттракторов. Пример — бифуркация слияния
- 178. Модельные системы Для описания событий, происходящих вблизи бифуркационной границы удобно использовать системы самых простых уравнений, обычно
- 179. Седло-узловая бифуркация (складка). Пусть в системе при α При α>α* положение равновесия исчезает (рис. 6.5, в).
- 180. Таким образом x1 — устойчивое состояние, x2 —неустойчивое. При α = 0 имеем x1 =x2 =
- 181. Поясним, как можно пользоваться образами теории катастроф при изучении математических моделей на примере модели второго порядка,
- 182. Трехкратное равновесие (сборка) Бифуркация состоит в слиянии трех состояний равновесия – узлов Q1, Q2 и седла
- 183. Бифуркация имеет коразмерность 2 и требует для своего описания как минимум двух параметров. Модельной системой для
- 184. Границы области бистабильности образованы линиями l1 и l2 , соответствующими бифуркациям седло-узел, на которых два из
- 185. Рис. 6.9. Бифуркация «Ласточкин хвост» В случае сборки изображающая точка остается вблизи прежнего стационарного состояния. Cборка
- 186. ЛЕКЦИЯ 7 МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫ
- 187. Важная особенность биологических систем – переключение из одного режима функционирования в другой. Приведем простые примеры переключения
- 188. Рис. 7.1. Фазовый портрет триггерной системы, описывающей явление конкуренции между двумя одинаковыми видами.
- 189. Соответствующая система уравнений имеет вид: (7.1) Такая система имеет четыре стационарных решения: 1. x1=x2=0 – неустойчивый
- 190. Система описывается уравнениями: (7.2) В такой системе три стационарных состояния. Состояние x=y=0 – седло. Два других
- 191. Рассмотрим фазовый портрет системы, обладающей двумя устойчивыми стационарными состояниями (рис. 7.3). Здесь a,c – устойчивые стационарные
- 192. 1. Силовое переключение. Можно изменить значения концентраций (например, добавить определенное количество вещества x1, так что система
- 193. Рис. 7.4. Поведение переменных во времени при силовом переключении после добавления в систему вещества x в
- 194. 2. Параметрическое переключение. Другой – неспецифический способ переключения показан на рис. 7.5, 7.6. При таком способе
- 195. Рис. 7.5. Параметрическое переключение триггера. Последовательные стадии трансформации фазового портрета. Стрелками обозначено направление фазовых траекторий. Рис.
- 196. Тогда система, находившаяся в начале процесса переключения в стационарном режиме а, в результате параметрического переключения окажется
- 197. Модели отбора Как мы видели выше, в триггерной системе изображающая точка “выбирает” (в зависимости от параметров
- 198. Изучая приведенную выше геохронологическую таблицу, можно выделить два класса процессов эволюции: 1) Системы: где новые элементы
- 199. Ко второму типу относится образование изотопов химических элементов, макромолекул в химической эволюции и видов в биологической
- 200. Главный вопрос эволюции: «как появилось свойство авторепродукции?» включает в себя несколько вопросов. Вот основные из них:
- 201. Модель образования единого кода. Можно выделить четыре стадии эволюции формирования единого генетического кода. 1. Образование первичного
- 202. Отбор одного из равноправных Общая модель такого отбора имеет вид: (7.3) Здесь a - эффективный коэффициент
- 203. Для второго – нетривиального симметричного стационарного состояния характеристический определитель системы имеет вид: (7.7) Характеристическое уравнение: или
- 204. Рис. 7.7. Фазовый портрет системы (7.4), описывающей отбор одного из двух равноправных видов в отсутствие ограничений
- 205. Биологический смысл модели. Модель (7.4) демонстрирует принципиальную возможность отбора в системе равноправных видов, где симметричное состояние
- 206. Однако модель (7.4) не может описывать реальную систему, так как описывает неограниченный рост биомассы с течением
- 207. Здесь а > 1 - экономический коэффициент - указывает, сколько субстрата идет на образование единицы биомассы.
- 208. Система в безразмерном виде: (7.13) Пусть процессы поглощения субстрата существенно более быстрые, чем процессы репродукции. В
- 209. Построим фазовый портрет системы. (Рис.7.8) Изоклины вертикальных касательных: x=0 (ось ординат) и кривая ; Изоклины горизонтальных
- 210. Рис. 7.8. Фазовый портрет системы 7.15, описывающей отбор одного из двух равноправных видов когда субстрат поступает
- 211. Генетический триггер Жакоба и Моно Рассмотрим модель биохимической регуляции белкового синтеза, предложенную Жакобом и Моно в
- 212. Рис. 7.9. Схема синтеза двух ферментов по Жакобу и Моно
- 213. Очевидно, что при таком характере взаимодействий при интенсивной работе первой системы вторая заблокирована, и наоборот. Простейшая
- 214. Опустив штрих у времени, перепишем систему в безразмерном виде: (7.19) Исследование системы (7.19) показало, что при
- 215. Рис. 7.10. Главные изоклины на фазовой плоскости системы 7.19. При m = 1. система имеет единственное
- 216. Фазовый портрет триггерной системы 7.19 приведен на рис. 7.11 Таким образом, триггерные модели могут описывать процессы
- 217. ЛЕКЦИЯ 8 КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ
- 218. Для биологических систем характерно периодическое изменение различных характеристик. Период этих колебаний может быть связан с периодическими
- 219. Рис. 8.1. Космофизические, геофизические и биологические ритмы. Справа – шкала периодов, слева – шкала частот
- 220. В данном случае периодическое изменение величин представляет собой один из типов стационарного поведения системы. Если колебания
- 221. Предельный цикл. В фазовом пространстве такому типу поведения соответствует притягивающее множество (аттрактор), называемое предельным циклом. Предельный
- 222. Периодическому изменению соответствует замкнутая траектория на фазовой плоскости, и обратно: всякой замкнутой траектории соответствует бесконечное множество
- 223. Например, для системы (8.2) Траектория является предельным циклом. Его параметрические уравнения будут: а уравнения всех других
- 224. Предельный цикл называется устойчивым, если существует такая область на фазовой плоскости, содержащая этот предельный цикл, −
- 225. Неустойчивые предельные циклы, подобные изображенному на рис. 8.2 б, такие, что все траектории с одной стороны
- 226. Если положить подставить эти выражения в уравнения (8.1), разложить правые части этих уравнений − функции в
- 227. Это система линейных дифференциальных уравнений с периодическими коэффициентами периода T, поскольку a, b, c, d суть
- 228. где x = ϕ(t), y = ψ(t) — любое периодическое решение, соответствующее рассматриваемому предельному циклу, T
- 229. Теорема 1. Пусть на фазовой плоскости существует область, из которой фазовые траектории не выходят, и в
- 230. Теорема 2 Если существует на фазовой плоскости некоторая замкнутая область, такая, что все фазовые траектории, пересекающие
- 232. Неустойчивый предельный цикл также может содержаться в фазовом портрете грубых систем. Однако такой предельный цикл не
- 233. Рождение предельного цикла. Бифуркация Андронова-Хопфа. Существование предельных циклов возможно лишь в системе типа (8.1), правые части
- 234. Рис. 8.6. Закритическая (суперкритическая) бифуркация Андронова-Хопфа. Мягкое возбуждение. При с>0 возникают автоколебания, амплитуда которых растет с
- 235. Выполнению условия Re λ1,2 = 0, причем Im λ1,2 ≠ 0, соответствует бифуркация Андронова–Хопфа или бифуркация
- 237. «Модельной» системой (см. лекция 6), описывающей рождение предельного цикла при жестком возбуждении, является система: (8.4) Приравняв
- 238. При с > –1 стационарное решение − устойчивый предельный цикл. При –1 Рассмотрим, что произойдет, если
- 239. Первоначально имеется единственное устойчивое стационарное состояние r = 0, колебаний нет. При c > –1 существует
- 240. При увеличении параметра с и его переходе через ноль скачком возникают устойчивые автоколебания конечной амплитуды и
- 241. Брюсселятор. Простейшим классическим примером существования автоколебаний в системе химических реакций является тримолекулярная модель «Брюсселятор», предложенная в
- 242. Хотя тримолекулярная стадия в химической кинетике не столь распространена, как бимолекулярные процессы, выражения для скорости ряда
- 243. Здесь А, В — исходные вещества, C, R — продукты, X, Y — промежуточные вещества. Пусть
- 244. Исследуем стационарное решение (8.6) на устойчивость по методу Ляпунова. Введем переменные, характеризующие отклонения от особой точки:
- 245. Напомним, что особая точка является устойчивой, если действительные части корней характеристического уравнения отрицательны. Из выражения (8.7)
- 247. Модель темновых процессов фотосинтеза. Одной из первых моделей, описывающих колебательный процесс в живой системе, была модель
- 248. Известно, что в условиях смены дня и ночи интенсивность фотосинтеза, то есть скорость выделения кислорода и
- 250. В цикле участвуют углеводы с различным содержанием углерода (индекс внизу означает число атомов углевода в молекуле).
- 251. Предполагалось, что прибыль тяжелых сахаров с6 может осуществляться за счет соединения двух легких с3. Их убыль,
- 252. Переменные представляют собой нормированные концентрации легких (x) и тяжелых (y) сахаров. В положительном квадранте имеется одно
- 254. Колебания в гликолизе. Классическим примером колебательной биохимической реакции является гликолиз. В процессе гликолиза осуществляется распад глюкозы
- 255. На схеме [Гл] - глюкоза, Ф6Ф - фруктозо-6-фосфат − субстрат ключевой реакции, ФДФ ‑ продукт этой
- 256. Опустив штрихи у новых переменных, получим систему в безразмерном виде : (8.10) где Кинетика изменений переменных
- 257. Рис. 8.14. Модель гликолиза (8.10). Кинетика изменений концентраций фруктозо‑6‑фосфата (х) и фруктозодифосфата (у) (справа) и фазовый
- 258. Внутриклеточные колебания кальция. Во многих типах живых клеток наблюдаются колебания внутриклеточной концентрации кальция, период которых может
- 260. Модель состоит из двух дифференциальных уравнений (8.11) Здесь S1 ‑ концентрация кальция в цитозоле, S1‑ концентрация
- 262. Клеточные циклы. В процессе жизненного цикла клетка удваивает свое содержимое и делится на две. В организме
- 264. Циклин-зависимые протеин‑киназы (Cdk) индуцируют последовательность процессов путем фосфорилирования отдельных белков. Циклины, которые синтезируются и деградируют при
- 265. Он переходит в активную форму под действием циклина Cln (N) и Start‑киназы (Cdc28-Cln3) (A) и инактивируется
- 266. Большое количество работ было посвящено попыткам моделирования периодического воздействия на клеточный цикл с целью оптимизации параметров
- 267. ЛЕКЦИЯ 9 МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ
- 268. Основателем современной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ,
- 269. Гипотезы Вольтерра 1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко
- 270. Аналогии с химической кинетикой Эти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной динамики,
- 271. Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют
- 272. В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различные трофические
- 273. ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1) Рассмотрим основные типы
- 274. Уравнения КОНКУРЕНЦИИ: Как мы уже видели в лекции 6, уравнения конкуренции имеют вид: (9.2) Стационарные решения
- 275. Cтационарное состояние (9.3) представляет собой седло при a1>b12 / с2 и устойчивый узел при a1 (3).
- 276. Отсюда следует неравенство: b12b21 позволяющее сформулировать условие сосуществования видов: Произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов
- 277. Поведение фазовых траекторий системы дает наглядное представление о возможных исходах конкуренции. Приравняем нулю правые части уравнений
- 278. Возможное расположение главных изоклин в системе (9.2) изображено на рис.9.1. Рис. 9.1 а соответствует выживанию вида
- 279. Для изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и
- 280. Рис. 9.2. Конкуренция у диатомовых водорослей. а ‑ при выращивании в монокультуре Asterionella Formosa выходит на
- 281. Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г. Гаузе, продемонстрировавшие выживание одного из конкурирующих видов и позволившие
- 282. Модель конкуренции (9.2) имеет недостатки, в частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь
- 283. Система ХИЩНИК+ЖЕРТВА Для взаимоотношений типа хищник‑жертва или паразит‑хозяин система уравнений (9.1) принимает вид: (9.7) Здесь, в
- 284. Три других возможных стационарных состояния: (9.9) (9.10) (9.11) Таким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только
- 285. Рис. 9.4. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы хищник-жертва (9.7) при различных соотношениях параметров.
- 286. Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые x2 = – b21х1/c2 + a1/c2, х2 = 0, а
- 287. Из рис. 9.4 видно следующее. Система хищник – жертва (9.7) может иметь устойчивое положение равновесия, в
- 288. Как и в случае одной популяции (см. Лекция 3), для модели (9.7) можно разработать стохастическую модель,
- 289. Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический “дрейф” рано или поздно приводит к вымиранию
- 290. Рис. 9.5. Рост Parametium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum. Из: Gause G.F. The struggle for
- 291. Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем,
- 292. Обобщенные модели взаимодействия двух видов Было предложено большое число моделей, описывающих взаимодействие видов, правые части уравнений
- 293. В модель заложены следующие предположения: 1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников
- 294. Рис. 9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двух видов при разных соотношениях параметров. Пояснения
- 295. Стационарные решения (их два или три) имеют следующие координаты: (1). x=0; y=0. Начало координат при любых
- 296. Величина С определяется из уравнений: Точка (9.14) – фокус (рис.9.6 а) или узел (рис.9.6 г), устойчивость
- 297. Модель взаимодействия двух видов насекомых (MacArthur, 1971) Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической
- 298. Рис 9.7. Фазовый портрет модели (9.16) (MacArthur, 1971) Жирная замкнутая кривая – предельный цикл, штрих-пунктир –
- 299. Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, не может
- 300. Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам
- 301. Модель А.Д.Базыкина Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей типа хищник-жертва. (9.17) Система (9.17) является
- 302. Система (9.17) зависит от семи параметров. Число параметров можно уменьшить с помощью замены переменных: x→(A/D)x; y→(A/D)/y;
- 303. Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения,
- 304. Рис. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных γ и малых ε
- 305. Поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным (рис.9.9). В системе возможны: 1) одно
- 306. Рис. 9.9. Набор фазовых портретов системы (9.18), возможных в конечной части первого квадранта и соответствующих областям
- 307. На параметрическом портрете (9.7) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их
- 308. Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо
- 309. Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы.
- 310. Итак, мы рассмотрели автономные непрерывные математические модели, описывающие взаимодействие двух видов. Сделаем некоторые выводы. При моделировании
- 311. Приложение Математическая модель изменения концентрации токсина в крови
- 312. Пусть [мл] - весь объем крови пациента во время t. Тогда общая сумма ядовитого вещества в
- 313. где [мг/мл] обозначает концентрацию ядовитого вещества в жидкости во время t. Временным изменением концентрации ядовитого вещества
- 314. Пусть: Решение (2.4) для > 0 тогда будет равна: (2.5) для и (2.6) для Если ,
- 315. Заданные величины и T временное развитие параметра будет приближаться к устойчивому положению, которое выражено тем, что
- 316. (2.10) Пусть = 150 [мг/минута] и = 13600 [мл]. Тогда получаем: График изменения концентрации токсина в
- 317. Диализ выполняется через день, поэтому значение параметра T = 48часов(h) = 2880 минут. В работе для
- 318. Математическая модель определения эффекта диализа
- 319. Эффект диализа в работе [4] также определяется двумя формулами. В первом случае для графика дана формула:
- 320. Математическая модель определения диаметра отверстий мембраны для мочевины
- 321. В дифференциальных уравнениях (4.36), (4.37) работы [4] количества , и G доступны для измерения или экспериментального
- 322. Для получения величины из решения (2.14) на промежутке считаем, что Пусть [мл] и [мл]. Выбираем T=2880
- 323. То же самое считается верным для маленьких величин . Например, для =300 [мл/минута], получаем и который
- 324. Математическая модель лечения лекарствами
- 325. Есть различные пути, которыми лекарства могут быть введены в организм. Лекарства могут быть введены в виде
- 326. Математическая модель лечения диабета
- 327. Диабет вызван фактом, что гормональный инсулин произведен в недостаточном количестве в поджелудочной железе, и поэтому нужно
- 329. Скачать презентацию