Эволюция филогенетических групп. (лекция 11)

Содержание

Слайд 2

Филогенетика выясняет особенности эволюции крупных групп органического мира

Филогенетика

выясняет особенности эволюции крупных групп органического мира

Слайд 3

Слайд 4

Формы филогенеза первичные филетическая эволюция дивергенция вторичные параллелизм конвергенция

Формы филогенеза

первичные
филетическая эволюция
дивергенция
вторичные
параллелизм
конвергенция

Слайд 5

Филетическая эволюция изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе без учета всегда возможных дивергентных ответвлений

Филетическая эволюция

изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе
без учета всегда возможных

дивергентных ответвлений
Слайд 6

Пример Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус — эогиппус —

Пример

Развитие предков лошадей по прямой линии
фенакодус — эогиппус — миогиппус

— парагиппус — плиогиппус — современная лошадь
Слайд 7

Слайд 8

Слайд 9

Уровни Филетическая эволюция - в пределах любого вида любой вид развивается

Уровни

Филетическая эволюция - в пределах любого вида
любой вид развивается во времени


вид в целом должен за несколько сот поколений в чем-то измениться -филетическая эволюция на микроэв. уровне
на макроэволюционном уровне - изменение во времени близкородственной группы видов
Слайд 10

Дивергенция первичная форма эволюции таксона в результате изменения направления отбора в

Дивергенция

первичная форма эволюции таксона
в результате изменения направления отбора в разных условиях

происходит дивергенция (расхождение) ветвей от единого ствола предков
дивергенция популяции может приводить к видообразованию
Слайд 11

Слайд 12

Слайд 13

Дивергенция – в результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и естественного

Дивергенция – в результате

изоляции, волн жизни, мутационного процесса и естественного

отбора
популяции и группы популяций приобретают признаки отличающие их от родительского вида
накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более новых – когда? (см. Темпы эволюции)
Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и естественного отбора
форма группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. п.).
Слайд 14

Дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных (макроэволюционный

Дивергенции

внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных (макроэволюционный уровень),

- различие,
на микроэволюционном уровне процесс обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания
Дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с исходным
в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, то это не будет возврат к старом
Слайд 15

Конвергенция это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких

Конвергенция

это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп.


примером конвергентного развития в зоологии - возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы)
Слайд 16

Слайд 17

Слайд 18

отличие конвергентное сходство от дивергентного родство зайцеобразных (Lagomorpha) с настоящими грызунами

отличие конвергентное сходство от дивергентного

родство зайцеобразных (Lagomorpha) с настоящими грызунами (Rodentia)

основано на дивергенции групп от общих предков.
специальные исследования позволили с уверенностью отнести зайцев, кроликов, пищух в особый отряд, близкий по происхождению к копытным, а не к настоящим грызунам. Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с грызунами конвергентное, а не дивергентное.
Возникновение тасманийского сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенного волка (Canis lupus) определяется сходным направлением эволюционного процесса целых сообществ, в которых на разной филогенетической основе возникают внешне похожие, но внутренне различные формы, занимающие сходные места в соответствующих экосистемах.
Слайд 19

Слайд 20

конвергенция не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом

конвергенция

не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве).


конвергенция —сходство, обусловленное аналогичными, а не гомологичными структурами
Слайд 21

форма конвергентного развития - параллелизм формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими

форма конвергентного развития - параллелизм

формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими

и генетически близкими группами.
Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее - синхронный параллелизм
примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у предствителей разных подсемейств кошачьих; саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.
Слайд 22

Пример параллелизмов в эволюции: развитие саблезубости у крупных кошек: А—махайрод (Hoplophoneus),

Пример параллелизмов в эволюции: развитие саблезубости у крупных кошек: А—махайрод (Hoplophoneus),

олигоцен; Б—лжесаблезубая настоящая кошка (Dinictis), существовавшая в то же время; В—возникший в подсемействе махайродовых через 20—30 мил. лет Smilodon; Г—плейстоценовый саблезубый тигр (Pseudoaelurus) из семейства настоящих кошек
Слайд 23

Macrauchenia patachonica

Macrauchenia patachonica

Слайд 24

Пиротерий

Пиротерий

Слайд 25

Направления эволюции Аллогенез¹ — развитие группы внутри одной адаптивной зоны² с

Направления эволюции

Аллогенез¹ — развитие группы внутри одной адаптивной зоны² с

возникновением близких форм, разли­чающихся адаптациями одного масш­таба.
Арогенез³ — развитие группы с существенным расширением адаптив­ной зоны и с выходом в другие природные зоны под влиянием приоб­ретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособле­ний.
Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функ­ционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно оди­наковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжать­ся длительный период, ограниченный сроком существования всей адап­тивной зоны.
Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отдела магнолиофитов и отряда насекомоядных, в каждом из которых образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза
Слайд 26

При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб

При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб

(который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т. д.), а харак­тер развития дочерних филогенети­ческих групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптацией или алломорфозом.
Аллогенез связан с известной специализацией каждой из филоге­нетических форм к каким-то опре­деленным условиям внутри адаптив­ной зоны. Иногда такая специали­зация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самос­тоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособле­нием группы к очень узким усло­виям существования (сужение адап­тивной зоны).
Слайд 27

Степень специализации видов может быть различна: глубокая специ­ализация затрагивает комплекс важ­ных

Степень специализации видов может быть различна: глубокая специ­ализация затрагивает комплекс важ­ных

признаков, тогда как частич­ная — лишь отдельные признаки. Спе­циализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других нап­равлениях. С изменением среды орга­ны, не подвергавшиеся специализа­ции, могут быть вновь преобразованы (см. гл. 14).
Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связан­ный с выпадением конечных фаз онтогенеза
Слайд 28

Арогенез. Как свидетельствует па­леонтологическая летопись, из одной природной зоны в другую

Арогенез. Как свидетельствует па­леонтологическая летопись, из одной природной зоны в другую

обычно попадают лишь отдельные, сравнитель­но немногочисленные группы. Этот переход, называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнитель­но большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные груп­пы гибнут в «интерзональных» проме­жутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Схематически этот процесс изображен на рис. 15. 7. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами
Слайд 29

В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и

В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и

расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природ­ную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникнове­нию крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развития отде­лов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функциони­ровании и привели какие-то группы триассовых динозавров к арогенезу. Приспособления же современных пус­тынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возник­новением более частных особеннос­тей — алломорфозов, а тип эволюции внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез.
Слайд 30

В эволюции растений возникнове­ние проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также

В эволюции растений возникнове­ние проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также

семяза­чатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высши­ми растениями (см. гл. 5). Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — аро­генез.
Слайд 31

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, веду­щий к

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, веду­щий к

занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса.
Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитичес­кому образу жизни для многокле­точных организмов связан с резким упрощением строения вплоть до поте­ри целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической дег­радацией. Паразитические формы сос­тавляют не менее 4—5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоноч­ных полностью связаны с парази­тическим образом жизни.
Слайд 32

Следует отметить, что и ароморфозы (определяющие арогенез груп­пы) и алломорфозы (определяющие

Следует отметить, что и ароморфозы (определяющие арогенез груп­пы) и алломорфозы (определяющие

аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкрет­ной среде обитания. Лишь в буду­щем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспе­чивающими переход в иную адап­тивную зону (ароморфозами), а дру­гие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).
Слайд 33

Темпы эволюции групп Эволюция как грандиозный процесс изменения органического мира Земли

Темпы эволюции групп

Эволюция как грандиозный процесс изменения органического мира Земли

характеризуется определенными вре­менными параметрами. Скорость, или темп,— одна из самых важных осо­бенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эво­люционного изменения групп часто важно и для решения чисто прак­тических задач, например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорга­низмов, появлением резистентности насекомых инсектицидам и др
Слайд 34

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число

поколений. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм возникновения адапта­ций сводится по существу к из­менению концентраций аллелей в попу­ляции в чреде поколений. Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции чис­лом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.
Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов в одном филогенетическом ряду
Слайд 35

Проблема выбора критериев ско­рости эволюции Теоретически скорость эволюции вида можно определить

Проблема выбора критериев ско­рости эволюции

Теоретически скорость эволюции вида можно определить

по темпу его изменения в ходе происходя­щей филетической эволюции. Но как измерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число эле­ментарных эволюционных явлений (см. гл. 8) в расчете на поколение, а затем — число возникших за опреде­ленное время (число поколений) адап­таций. Однако пока практически опре­делить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораз­до удобнее определить темп эволю­ции группы по числу возникающих новых видов за определенное время.
Темпы формообразования. Выяс­нение скорости образования новых видов (и других групп) важно для понимания особенностей протекания процесса эволюции в целом.
Богатый материал, накопленный в настоящее время в ботанике и зоо­логии, позволяет установить два разных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный». Рас­смотрим несколько примеров.
Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего гено­ма, например при полиплоидии. Из­вестно, что возникновение полиплоид­ного организма происходит в тече­нии считанных минут. Возникшая по­липлодная особь генетически изолиро­вана от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказывают­ся более устойчивыми по отношению к действию экстремальных факторов внешней среды и получают широкое распространение в условиях, где роди­тельская форма не выживает. Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных особей в популяции, могут возникнуть за одно поколение.
Слайд 36

Более обычно в эволюции пос­тепенное формообразование. Сейчас накопилось много данных, позволя­ющих

Более обычно в эволюции пос­тепенное формообразование. Сейчас накопилось много данных, позволя­ющих

сравнительно точно определять скорость образования подвидов у самых разных групп. Многие из них касаются послеледниковых фор­мообразований, когда мы, зная время освобождения от ледника тех или иных местностей, можем надежно оценивать период времени, в пределах которого должно было произойти образование подвидов, оби­тающих сегодня в этих местах