Фотосинтез. Общее уравнение фотосинтеза

Июль 25, 2022

Главная
Биология
Фотосинтез. Общее уравнение фотосинтеза

Содержание

2. Фотосинез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (неорганических) соединений. Главная
3. Развитие учения о фотосинтезе Климе́нт Арка́дьевич Тимиря́зев (22 мая (3 июня) 1843, Петербург— 28 апреля 1920,
4. Джозеф Пристли (13 марта 1733—6 февраля 1804) — британский священник-диссентер, естествоиспытатель, философ, общественный деятель. Вошёл в
5. Пьер Жозеф Пельтье — (22 марта 1788 — 19 июля 1842) — французский химик и фармацевт,
6. Алексей Николаевич Бах (5 (17) марта 1857 — 13 мая, 1946) — советский биохимик и физиолог
7. Общее уравнение фотосинтеза 6 СО2 + 12 Н2О С6Н12О6 + 6 О2 + 6 Н2О
8. У высших растений фотосинтез осуществляется в специализированных клетках органоидов листьев – хлоропластах. Хлоропласты – это округлые,
9. Строение Хлоропласта
10. Происхождение хлоропластов Виды формирования хлоропластов: Деление Почкование Ядерный путь ядро инициальная частица проламиллярное тело пропластида хлоропласт
11. Онтогенез хлоропластов
12. Ультраструктура хлоропласта: 1. наружняя мембрана 2. межмембранное пространство 3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка) 4. строма (жидкость)
13. Пигменты фотосинтезирующих растений хлорофиллы Фикобилины фикобилины каротиноиды флавоноидные пигменты
14. Хлорофиллы Хлорофи́лл — зелёный пигмент, обусловливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. По химическому строению хлорофиллы
15. Хлорофиллы Хлорофилл «а» Хлорофилл «b» (сине-зеленые (высшие растения, бактерии) зеленые, харовые водоросли) Хлорофилл «c» (бурые водоросли)
16. Фикобилины Фикобилины – это пигменты, представляющие собой вспомогательные фотосинтетические пигменты, которые могут передавать энергию поглощенных квантов
17. Каротиноиды Структурная формула
18. Каротиноиды – это жирорастворимые пигменты желтого, красного и оранжевого цвета. Придают окраску большинству оранжевых овощей и
19. Группы каротиноидов: 1. Каротины — жёлто- оранжевый пигмент, непредельный углеводород из группы каротиноидов. Формула С40H56. Нерастворим
20. Флавоноидные пигменты Флавоноиды —это группа водорастворимых природных фенольных соединений. Представляют собой гетероциклические кислородсодержащие соединения преимущественно желтого,
21. Флавоноидные пигменты: Антоцианы — природные вещества, красящие растения; относятся к гликозидам. Флавоны и флавонолы. Играют роль
22. Стадии фотосинтеза световая Осуществляется в гранах хлоропластов. Протекает при наличии света Быстрые темновая Осуществляется в бесцветной
25. Световая стадия фотосинтеза В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником
26. Спектры поглощения Хлорофиллы: в красной области спектра 640-700 нм в синей - 400-450 нм Каротиноиды: 400-550
27. Уровни возбуждения хлорофилла 1 уровень. Связан с переходом на более высокий энергетический уровень электронов в системе
28. Пигментные системы Фотосистема I Состоит из 200 молекул хлорофилла «а»,50 молекул кароиноидов и 1 молекулы пигмента
29. Локализация электрон и протон транспортных реакций в тилакоидной мембране
30. Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование (Z – схема, или схема Говинджи) x е Р680 Н2О hV О2 Р700
31. Фотосинтетическое фосфорилирование Фотосинтетическое фосфорилирование – это процесс образования энергии АТФ и НАДФН при фотосинтезе с использованием
32. Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование Цит b6 – цитохром Фg – феродоксин P700 hV e Фg Цитb6 Цитf
33. Циклический и нециклический транспорт электронов в хлоропластах
34. Химизм фотосинтеза Фотосинтез осуществляется путем последовательного чередования двух фаз: световой, протекающей с большой скоростью и не
35. Темновая стадия фотосинтеза В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы
36. С3-фотосинтез, цикл Кальвина Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий: Карбоксилирования РДФ. Восстановления.
37. Общее уравнение цикла Кальвина Н2СО (Р) С=О Н2*СО (Р) Н2*СО (Р) Н2*СО (Р) Н2*СО (Р) НО-С-Н
38. С4-фотосинтез (путь Хэтча – Слэка – Карпилова) Осуществляется у растений с двумя типами хлоропласта. Акцептором СО2
40. Фотосинтез по типу толстянковых Характерно для растений суккуленотов.В ночное время фиксируют углерод в органические кислоты по
41. САМ фотосинтез При CAM фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве как
43. Фотодыхание
44. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез Фотосинтез значительно изменяется из-за влияния на него комплекса часто
45. Факторы, влияющие на фотосинтез Онтогенетическое состояние растения. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время перехода растений от
46. Факторы, влияющие на фотосинтез 2. Свет. В темноте фотосинтез не происходит, так как образующийся при дыхании
47. Факторы, влияющие на фотосинтез 3. Спектральный состав света. Спектральный состав солнечного света испытывает некоторые изменения в
48. Факторы, влияющие на фотосинтез 4. СО2. Является основным субстратом фотосинтеза и от его содержания зависит интенсивность
49. Факторы, влияющие на фотосинтез 5.Температура. У растений умеренной зоны оптимальная температура для фотосинтеза является 20-25; у
50. Факторы, влияющие на фотосинтез 6. Содержание воды. Снижение обезвоженности тканей более чем на 20% приводит к
51. Факторы, влияющие на фотосинтез 7. Микроэлементы. Недостаток Fe вызывает хлороз и влияет на активность ферментов. Mn
52. Факторы, влияющие на фотосинтез 8.Загрязняющие вещества и химические препараты. Вызывают снижение фотосинтеза. Наиболее опасные вещества: NO2,
53. Суточный ход фотосинтеза При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению
55. Скачать презентацию

Слайд 2

Фотосинез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в

химическую энергию органических (неорганических) соединений.
Главная роль - восстановление СО2 до уровня углеводов с использованием энергии света.

Слайд 3

Развитие учения о фотосинтезе
Климе́нт Арка́дьевич Тимиря́зев (22 мая (3 июня) 1843,

Петербург— 28 апреля 1920, Москва) Научные труды Тимирязева, посвящены вопросу о разложении атмосферной углекислоты зелёными растениями под влиянием солнечной энергии. Изучение состава и оптических свойств зелёного пигмента растений (хлорофилла), его генезиса, физических и химических условий разложения углекислоты, определение составных частей солнечного луча, принимающих участие в этом явлении, изучение количественного отношения между поглощенной энергией и произведённой работой.

Слайд 4

Джозеф Пристли (13 марта 1733—6 февраля 1804) — британский священник-диссентер, естествоиспытатель,

философ, общественный деятель. Вошёл в историю прежде всего как выдающийся химик, открывший кислород и углекислый газ

Слайд 5

Пьер Жозеф Пельтье — (22 марта 1788 — 19 июля 1842) — французский

химик и фармацевт, один из основателей химии алкалоидов.
В 1817 году, вместе с Жозеф Бьенеме Каванту , он выделил зелёный пигмент из листьев растений, который они назвали хлорофиллом.

Слайд 6

Алексей Николаевич Бах (5 (17) марта 1857 — 13 мая, 1946) — советский

биохимик и физиолог растений. Высказал мысль о том, что ассимиляция СО2 при фотосинтезе является сопряженным окислительно-восстановительным процессом, происходящим за счет водорода и гидроксила воды, причем кислород выделяется из воды через промежуточные перекисные соединения.

Слайд 7

Общее уравнение фотосинтеза
6 СО2 + 12 Н2О С6Н12О6 + 6

О2 + 6 Н2О

Слайд 8

У высших растений фотосинтез осуществляется в специализированных клетках органоидов листьев

– хлоропластах.
Хлоропласты – это округлые, или дискообразные тельца длиной 1-10 мкм, толщиной до 3 мкм. Содержание их в клетках от 20 до 100.
Химический состав (% на сухую массу):
Белок - 35-55
Липиды – 20-30
Углеводы – 10
РНК – 2-3
ДНК – до 0,5
Хлорофилл – 9
Каротиноиды – 4,5

Слайд 9

Строение Хлоропласта

Слайд 10

Происхождение хлоропластов
Виды формирования хлоропластов:
Деление
Почкование
Ядерный путь
ядро
инициальная
частица
проламиллярное

тело

пропластида

хлоропласт

свет

темнота

схема ядерного пути

Слайд 11

Онтогенез хлоропластов

Слайд 12

Ультраструктура хлоропласта:
1. наружняя мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма

(жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри

Хлоропласты — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и водорослей.

6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. плстоглобула (капля жира)

Слайд 13

Пигменты фотосинтезирующих растений
хлорофиллы
Фикобилины фикобилины
каротиноиды флавоноидные
пигменты

Слайд 14

Хлорофиллы
Хлорофи́лл — зелёный пигмент, обусловливающий окраску хлоропластов растений в зелёный

цвет. По химическому строению хлорофиллы — магниевые комплексы различных тетрапирролов. Хлорофиллы имеют порфириновое строение.

Слайд 15

Хлорофиллы
Хлорофилл «а» Хлорофилл «b»
(сине-зеленые (высшие растения,
бактерии) зеленые, харовые
водоросли)
Хлорофилл

«c»
(бурые водоросли) Хлорофилл «d»
(красные водоросли)

Слайд 16

Фикобилины
Фикобилины – это пигменты, представляющие собой вспомогательные фотосинтетические пигменты, которые

могут передавать энергию поглощенных квантов света на хлорофилл, расширяя спектр действия фотосинтеза.

Открытые тетрапиррольные структуры.
Встречаются у водорослей.

Слайд 17

Каротиноиды
Структурная формула

Слайд 18

Каротиноиды – это жирорастворимые пигменты желтого, красного и оранжевого цвета.

Придают окраску большинству оранжевых овощей и фруктов.

Слайд 19

Группы каротиноидов:
1. Каротины — жёлто-
оранжевый пигмент,
непредельный углеводород
из

группы каротиноидов.
Формула С40H56. Нерастворим
в воде, но растворяется в
органических растворителях.
Содержится в листьях всех растений, а также в корне моркови, плодах шиповника и др. Является провитамином витамина А.
2. Ксантофиллы — растительный пигмент, кристаллизуется в призматических кристаллах жёлтого цвета.

Слайд 20

Флавоноидные пигменты

Флавоноиды —это группа водорастворимых природных фенольных соединений. Представляют

собой гетероциклические кислородсодержащие соединения преимущественно желтого, оранжевого, красного цвета. Они принадлежат к соединениям С6-С3-С6 ряда — в их молекулах имеются два бензольных ядра, соединенных друг с другом трехуглеродным фрагментом.

Структура флавонов

Слайд 21

Флавоноидные пигменты:
Антоцианы — природные вещества, красящие растения; относятся к гликозидам.
Флавоны

и флавонолы. Играют роль поглотителей УФ-лучей тем самым предохраняют хлорофилл и цитоплазму от разрушения.

Слайд 22

Стадии фотосинтеза

световая
Осуществляется в гранах хлоропластов.
Протекает

при наличии света Быстрые < 10 (-5) сек

темновая
Осуществляется в
бесцветной белковой строме хлоропластов.
Для протекания свет необязателен
Медленные ~ 10 (-2) сек

Слайд 23

Слайд 24

Слайд 25

Световая стадия фотосинтеза
В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты:

АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.
Общее уравнение:
АДФ + Н3РО4 + Н2О + НАДФ АТФ + НАДФН + 1/2О2

Слайд 26

Спектры поглощения
Хлорофиллы:
в красной области спектра 640-700 нм
в синей - 400-450

нм

Каротиноиды: 400-550 нм главный максимум: 480 нм

ФАР : 380 – 710 нм

Слайд 27

Уровни возбуждения хлорофилла
1 уровень. Связан с переходом на более высокий энергетический

уровень электронов в системе сопряжения двух связей
2 уровень. Связан с возбуждением неспаренных электронов четырех атомов азота и кислорода в порфириновом кольце.

Слайд 28

Пигментные системы
Фотосистема I
Состоит из 200 молекул хлорофилла «а»,50 молекул

кароиноидов и 1 молекулы пигмента (Р700)

Фотосистема II
Состоит из 200 молекул хлорофилла «а670», 200 молекул хлорофилла «b» и одной молекулы пигмента (Р680)

Слайд 29

Локализация электрон и протон транспортных реакций в тилакоидной мембране

Слайд 30

Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование (Z – схема, или схема Говинджи)
x е
Р680
Н2О
hV
О2
Р700
hV
II

ФС

I ФС

Фф

Пх

FeS

Цит b6

Цит f

Пц

АДФ

АТФ

Фg

НАДФ

НАДФН

Фф – феофетин
Пx – пластохинон
FeS – железосерный белок
Цит b6 – цитохром
Пц – пластоционин
Фg – феродоксин
х – неизвестное прир.
соединение

Слайд 31

Фотосинтетическое фосфорилирование
Фотосинтетическое фосфорилирование – это процесс образования энергии АТФ и

НАДФН при фотосинтезе с использованием квантов света.
Виды:
нециклическое (Z-схема).Принимают участие две пигментные системы.
циклическое. Принимает участие фотосистема I.
псевдоциклическое. Идет по типу нециклического, но не наблюдается видимого выделения кислорода.

Слайд 32

Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование

Цит b6 – цитохром
Фg – феродоксин
P700
hV
e
Фg
Цитb6
Цитf
е
е
е
е
е
АДФ
АТФ
АДФ
АТФ

Слайд 33

Циклический и нециклический транспорт электронов в хлоропластах

Слайд 34

Химизм фотосинтеза
Фотосинтез осуществляется путем последовательного чередования двух фаз:
световой, протекающей с

большой скоростью и не зависящей от температуры;
темновой, названной так потому, что для происходящих в этой фазе реакций световая энергия не требуется.

Слайд 35

Темновая стадия фотосинтеза
В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН

происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

Слайд 36

С3-фотосинтез, цикл Кальвина
Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из

трёх стадий:
Карбоксилирования РДФ.
Восстановления. Происходит восстановление 3-ФГК до 3-ФГА.
Регенерация акцептора РДФ. Осуществляются в серии реакций взаимопревращений фосфорилируемых сахаров с различным числом углеродных атомов (триоз, тетроз, пентоз, гексоз, и т.д.)

Слайд 37

Общее уравнение цикла Кальвина
Н2СО (Р)
С=О Н2СО (Р) Н2СО (Р)

Н2*СО (Р) Н2*СО (Р)
НО-С-Н + * СО2 [6C] 2 НСОН 2НСОН 2НСОН 2С=О
Н-С-ОН СООН СОО (Р) С=О НСОН
Н2СО (Р) 3-ФГК 1,3-ФГК Н
РДФ 3-ФГА 3-ФДА
конденсация, или
полимеризация
Н Н
Н2СО (Р) Н2СО (Р) С=О С=О
С=О С=О НСОН НСОН
НОСН НОСН НОСН НОСН
Н*СОН НСОН Н*СОН Н*СОН
НСОН НСОН НСОН НСОН
Н2СО (Р) Н2СОН Н2СО (Р) Н2СОН
1,6-дифосфат- фруктозо-6- глюкоза-6- глюкоза
фруктоза фосфат фосфат

Слайд 38

С4-фотосинтез (путь Хэтча – Слэка – Карпилова)
Осуществляется у растений с

двумя типами хлоропласта.
Акцептором СО2 помимо РДФ может быть трех углеродное соединение – фосфоэнол ПВК (ФЕП)
C4 –путь был впервые обнаружен
у тропических злаков. В работах
Ю.С.Карпилова, М.Хэтча, К.Слэка с
использованием меченого углерода
было показано, что первыми
продуктами фотосинтеза у этих
растений являются органические
кислоты.

Слайд 39

Слайд 40

Фотосинтез по типу толстянковых
Характерно для растений суккуленотов.В ночное время фиксируют

углерод в органические кислоты по преимуществу в яблочные. Это происходит под действием ферментов пируваткарбокислазы. Это позволяет в течении дня держать устьица закрытыми и таким образом сокращать транспирацию. Этот тип получил название САМ-фотосинтез.

Слайд 41

САМ фотосинтез
При CAM фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла

Кальвина не в пространстве как у С4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3.

Слайд 42

Слайд 43

Фотодыхание

Слайд 44

Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез
Фотосинтез значительно изменяется из-за

влияния на него комплекса часто взаимодействующих внешних и внутренних факторов.

Слайд 45

Факторы, влияющие на фотосинтез
Онтогенетическое состояние растения.
Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается во

время перехода растений от вегетации в репродуктивную фазу. У стареющих листьев интенсивность фотосинтеза значительно падает.

Слайд 46

Факторы, влияющие на фотосинтез
2. Свет. В темноте фотосинтез не происходит, так

как образующийся при дыхании углекислый газ выделяется из листьев; с увеличением интенсивности света достигается компенсационная точка при которой поглощение углекислого газа при фотосинтезе и ее освобождение при дыхании уравновешивают друг друга.

Слайд 47

Факторы, влияющие на фотосинтез
3. Спектральный состав света. Спектральный состав солнечного света

испытывает некоторые изменения в течении суток и в течении года.

Слайд 48

Факторы, влияющие на фотосинтез
4. СО2.
Является основным субстратом фотосинтеза и

от его содержания зависит интенсивность этого процесса. В атмосфере содержится 0,03% по объему; увеличение объема углекислого газа от 0,1 до 0,4% увеличивает интенсивность фотосинтеза до определенного предела, а затем сменяется углекислотным насыщением.

Слайд 49

Факторы, влияющие на фотосинтез
5.Температура.
У растений умеренной зоны оптимальная температура для фотосинтеза

является 20-25; у тропических – 20-35.

Слайд 50

Факторы, влияющие на фотосинтез
6. Содержание воды.
Снижение обезвоженности тканей более чем

на 20% приводит к уменьшению интенсивности фотосинтеза и к его дальнейшему прекращению, если потеря воды будет более 50%.

Слайд 51

Факторы, влияющие на фотосинтез
7. Микроэлементы.
Недостаток Fe вызывает хлороз и влияет

на активность ферментов. Mn необходим для освобождения кислорода и для усвоения углекислого газа. Недостаток Cu и Zn снижает фотосинтез на 30%

Слайд 52

Факторы, влияющие на фотосинтез
8.Загрязняющие вещества и химические препараты.
Вызывают снижение фотосинтеза.

Наиболее опасные вещества: NO2, SO2, взвешенные частицы.

Слайд 53

Суточный ход фотосинтеза
При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной

ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы.

Фотосинтез. Общее уравнение фотосинтеза

Содержание

Фотосинез – это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в

Развитие учения о фотосинтезе Климе́нт Арка́дьевич Тимиря́зев (22 мая (3 июня) 1843,

Джозеф Пристли (13 марта 1733—6 февраля 1804) — британский священник-диссентер, естествоиспытатель,

Пьер Жозеф Пельтье — (22 марта 1788 — 19 июля 1842) — французский

Алексей Николаевич Бах (5 (17) марта 1857 — 13 мая, 1946) — советский

Общее уравнение фотосинтеза6 СО2 + 12 Н2О С6Н12О6 + 6

У высших растений фотосинтез осуществляется в специализированных клетках органоидов листьев

Строение Хлоропласта

Происхождение хлоропластовВиды формирования хлоропластов:ДелениеПочкование Ядерный путь ядроинициальная частицапроламиллярное

Онтогенез хлоропластов

Ультраструктура хлоропласта:1. наружняя мембрана2. межмембранное пространство3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)4. строма

Пигменты фотосинтезирующих растений хлорофиллыФикобилины фикобилиныкаротиноиды флавоноидные пигменты

Хлорофиллы Хлорофи́лл — зелёный пигмент, обусловливающий окраску хлоропластов растений в зелёный

ХлорофиллыХлорофилл «а» Хлорофилл «b»(сине-зеленые (высшие растения, бактерии) зеленые, харовые водоросли)Хлорофилл

Фикобилины Фикобилины – это пигменты, представляющие собой вспомогательные фотосинтетические пигменты, которые

КаротиноидыСтруктурная формула

Каротиноиды – это жирорастворимые пигменты желтого, красного и оранжевого цвета.

Группы каротиноидов:1. Каротины — жёлто- оранжевый пигмент, непредельный углеводород из

Флавоноидные пигменты Флавоноиды —это группа водорастворимых природных фенольных соединений. Представляют

Флавоноидные пигменты:Антоцианы — природные вещества, красящие растения; относятся к гликозидам. Флавоны

Стадии фотосинтеза световая Осуществляется в гранах хлоропластов. Протекает

Световая стадия фотосинтеза В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты:

Спектры поглощенияХлорофиллы: в красной области спектра 640-700 нмв синей - 400-450

Уровни возбуждения хлорофилла1 уровень. Связан с переходом на более высокий энергетический

Пигментные системы Фотосистема I Состоит из 200 молекул хлорофилла «а»,50 молекул

Локализация электрон и протон транспортных реакций в тилакоидной мембране

Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование (Z – схема, или схема Говинджи) x еР680Н2ОhVО2Р700hVII

Фотосинтетическое фосфорилирование Фотосинтетическое фосфорилирование – это процесс образования энергии АТФ и

Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование Цит b6 – цитохромФg – феродоксинP700hVeФgЦитb6ЦитfеееееАДФАТФАДФАТФ

Циклический и нециклический транспорт электронов в хлоропластах

Химизм фотосинтезаФотосинтез осуществляется путем последовательного чередования двух фаз: световой, протекающей с

Темновая стадия фотосинтеза В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН

С3-фотосинтез, цикл Кальвина Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из

Общее уравнение цикла Кальвина Н2СО (Р) С=О Н2*СО (Р) Н2*СО (Р)

С4-фотосинтез (путь Хэтча – Слэка – Карпилова) Осуществляется у растений с

Фотосинтез по типу толстянковых Характерно для растений суккуленотов.В ночное время фиксируют

САМ фотосинтез При CAM фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла