Генетика развития растений. Меристемы растений

Меристемы растений

Меристе́мы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый), или образовательные ткани, или меристематические ткани, — обобщающее название для тканей растений, состоящих

Меристемы растений

АМ соцветия

Вегетативная АМ побега

Меристема цветка

Апикальные меристемы (АМ)

Латеральные меристемым

Камбий

камбий

ксилема

флоэма

АМ корня

зачаток
чашелистика

зачаток листа

Интеркалярные

Первичные - закладываются в эмбриогенезе

3

- xylem pericycle lineage

- phloem pericycle

АМ корня

SC – stem cells
стволовые клетки

Стволовые клетки в апикальных меристемах побега

Стволовые клетки (stem cells):
Делящиеся клетки, потомки которых либо остаются в

Организация ниши стволовых клеток
у животных и у растений

Ниша стволовых клеток
в

Общий принцип организации ниши стволовых клеток

дифференцированные клетки

ранние стадии дифференцировки

недифференцированные клетки

внутриклеточный
сигнал,

мультипотентные

плюрипотентные

II

III

I

олигопотентные

Стволовые клетки:
Обладают высокой потентностью
2. Способны к асимметричным делениям (самоподдержание + поставка

Стволовая клетка

Дифференцированная клетка

Пополнение популяции столовых клеток

Асимметричное деление стволовых клеток

Асимметричное деление

Генетический контроль структуры и функции апикальной меристемы побега

В отличие от животных,

ПАМ

лист

узел

междоузлие

фитомер

Clark, Current Opinion in Plant Biology 2001

Строение апикальной меристемы побега

Строение апикальной меристемы побега

CZ (central zone, центральная зона) –стволовые клетки (в

«Симпластические поля» в апикальной меристеме побега

Скорость прохождения клеточного цикла в разных зонах ПАМ

Besnard et al., 2011

Распределение гормонов в ПАМ

Взаимодействие факторов, регулирующих активность ПАМ

Изучение генетического контроля структуры и функции ПАМ методами классической («прямой») генетики:

Выявлены

Мутанты с недоразвитием АМ

WT

wus

stm

stm-5/+ x wus-1/+

3 stm-5/+

9 +/+

3 wus-1/+

1 stm-5/ wus-1

:

:

:

По генотипу

По фенотипу

4

Изучение взаимодействия генов STM и WUS:

Анализ трансгенных растений с измененной экспрессией

Поддержание пула стволовых клеток в меристеме

Пролиферация
стволовых клеток в меристеме

Роль генов STM

Мутанты по гену WUS (WUSCHEL)

дикий
тип

wus

Mayer et al., Cell 1998

в эмбриогенезе

stm-1, stm-5 - аллели с высокой экспрессивностью мутантного признака («жесткие, суровые»):

Мутанты с увеличенной АМ

WT

clv1

Мутанты по генам СLV1, CLV2, CLV3 (CLAVATA)

многолистная розетка

увеличение числа органов цветка

фасциация

Экспрессия генов STM, WUS, CLV1 и CLV3 в апикальной меристеме побега

WUS

Экспрессия генов STM и WUS в апикальной меристеме побега

Bowman J., Yuval

Гены семейств KNOX (STM) и WOX (WUS) кодируют гомеодомен-содержащие транскрипционные факторы

Гены

Гомеодомен-ДНК - комплекс

вариабельный уч.

гомеодомен

N

С

Структура транскрипционного фактора с ДНК-связывающим гомеодоменом

«Атипичный» гомеодомен ТФ

Экспрессия гена STM в АМ побега

Moussian et al., The EMBO Journal

Транспорт продуктов генов KNOX в апикальной меристеме побега

Нарушение транспорта белка STM вызывает дефекты развития ПАМ

Plant Journal, 2017

ТФ BELL (тоже из семейства TALE) – партнеры ТФ KNOX
(обеспечивают транспорт

Мишени STM

Экспрессия гена AS1 (Asymmetric leaves1), отвечающего за развитие листового примордия,

Модель эпигенетической регуляции генов KNOX в дифференцированных клетках листьев

wt as1

STM активирует экспрессию гена CUC1

Гены CUC экспрессируются на границе между листовым

Мишени STM в ПАМ

STM

STM

IPT (биосинтез цитокинина)

GA2ox (дезактивация гибереллинов)

Jasinski et al. 2005

Взаимодействие STM (генов KNOX) и генов, вовлеченных в метаболизм цитокинина и

Активация экспрессии KNOX важна для формирования сложных листьев

Транскрипционные факторы семейства WOX

WUS-бокс (репрессия транскрипции)

домен EAR
(рекрутирование корепрессоров трнаскрипции)

гомеодомен

«древняя» клада

«промежуточная»

Ядерная локализация гибридного белка WUS-GUS
(в клетках эпидермиса лука)

Экспрессия гена WUS

мхи
зеленые водоросли

WUS/WOX9
про-ортолог

линия WUS

линия WOX9

линия WOX13

WOX13

Плауны

Семенные растения

Папоротники

Покрытосеменные растения

Голосеменные растения

WUS/WOX5
про-ортолог

WUS WOX5

Усложнение организации меристемы

Геном Gnetum gnemon – содержит про-ортолог GgWUS/WOX5 (до дупликации генов WUS/WOX5

Взаимодействие WUS и системы генов CLAVATA

увеличение числа органов цветка

фасциация стебля

увеличение числа

CLV1 и CLV2 кодируют рецепторные белки (c лейцин-богатым LRR–доменом), работающие в

Гены-антогонисты - частое явление в генетике развития.
По-видимому, они позволяют осуществлять тонкую

дикий тип мутант clv3 35S::CLV3

CLV3

WUS

CLV3

WUS

Увеличение домена экспрессии

Экспрессия генов CLV1, CLV3 и WUS в апикальной меристеме побега

Экспрессия

Рецепторные киназы растений c LRR–доменом
(Leucine-rich repeat receptor kinases)

Haffani et al., Can.

Эксперименты по выявлению новых компонентов
сигнального пути, опосредованного CLV3

Получение новых мутаций

TDIF

CLV3 – член семейства CLE-пептидов

В

А

Тип:

Участие CLE-пептидов в развитии Arabidopsis

Jun J et al. Plant Physiol. 2010;154:1721-1736

©2010

Экспрессия CLE-пептидов в ПАМ

Стволовые клетки

WUS

?

Каким образом WUS регулирует поддержание запаса стволовых клеток?

Yadav et al., 2011

Белок WUS мигрирует в вышележащие слои центральной зоны

WUS

TAAT

TAAT

TAAT

-1080 п.о.

Активация транскрипции гена CLV3

Yadav et al., 2011

ТФ WUS связывается с

WUS STM
LFY

Мишени ТФ WUS

Создание трансгенных растений с регулируемой (индуцибельной) экспрессией WUS

Yadav et al., 2013

WUS негативно регулирует экспрессию генов многих ТФ, регулирующих

Busch et al., 2010

Выявление мишеней ТФ WUS в транскриптомных исследованиях

WUS

CLV1

ауксиновый сигнальный

WUS негативно регулирует экспрессию генов
ARR А-типа (гены первичного ответа на

WUS негативно регулирует экспрессию генов LOG, кодирующих цитокинин-активирующие ферменты

Активность пролиферации

Биосинтез и сигнальный путь цитокининов:

WUS

WUS

роль WUS в их регуляции

WUS

STM

AtIPT

Цитокининовый
ответ

цитокинин

Взаимодействие транскрипционных факторов STM и WUS и цитокининов

Ауксиновый

Роль гормонов в ПАМ

DR5:GFP

Ауксины как регуляторы формирования листовых примордиев

Локальная экспрессия генов, кодирующих ТФ

Локальное изменение концентрации гормона (или чувствительности клеток

Эпигенетическая регуляция экспрессии WUS с участием факторов ремоделирования хроматина

fas1-1

fas2-1

wt

wt

Нарушение организации ПАМ у мутантов по генам FASCIATA

FAS1 и FAS2

WUS
CLV3

before just after 2 days after

При выжигании зон экспрессии WUS

Зоны экспрессии генов в «модельной» меристеме

Centering the Organizing Center in the

Регуляции функции меристемы с участием сигналов от дифференцированных клеток

дикий тип

ham
(hairy

Взаимодействие ТФ WOX и HAM в меристемах

ТФ WOX и НАМ специфично

Филлотаксис

Золотое сечение (1,61803…)
Золотой угол (137,5°…) – «золотое сечение» окружности

Модели филлотаксиса

«Ауксиновая» модель «Механическая» модель

MAP4 (Microtubule Associated Protein4):GFP

Giacomo et al., 2013

Взаимодействие факторов, регулирующих активность ПАМ