Морфология и анатомия стебля

период. Встречается у большинства наших трав и на однолетних побегах деревьев.

Древесный (жесткий,одревесневший)- живет более одного года.
Кипарис мексиканский – 10000 лет
Секвойя – 5000 лет
Дуб, ель – 1200 лет
Шиповник – 400 лет
Яблоня – 200 лет

той же схеме, что и корень: а)первичная покровная ткань, б) первичная кора и в) центральный осевой цилиндр.
Первичная покровная ткань стебля – эпидермис со всеми признаками, характерными для двудольных растений.

слоев клеток, составляющих ее варьирует от множества до одного.
Могут входить следующие ткани:
Хлоренхима, колленхима, паренхима, крахмалоносное влагалище и выделительные cтруктуры.

вдоль стебля, а в парадермальной плоскости имеют форму правильных многоугольников.
На переферии стебля начинают формироваться ткани кортекса. Субъэпидермально закладывается хлоренхима. В виде сплошного слоя или продольными тяжами между гранями стебля.
Для папоротников и плаунов субэпидермально закладывается склеренхима. У хвощей тяжи склеренхимы располагаются субэпидермально в ребрах стебля. У двудольных растений субэпидермально закладывается колленхима в виде сплошного слоя (пластинчатая) или в ребрах стебля (уголковая).
У споровых растений внутренний слой кортекса дифференцируется в эндодерму с поясками Каспари. У семенных растений эндодерма ничем не отличается от паренхимных клеток, часто несёт крупные амилопласты (крахмалоносное влагалище). У однодольных растений кортекс не развивается.
Внутри от кортекса остается массив меристем в виде полого цилиндра (семенные растения) и в дальнейшем именуется остаточной меристемой, либо в виде сплошного цилиндра (споровые растения), не имея специального названия.
У споровых растений наружный слой дифференцируется в перецикл. Оставшиеся часть меристемы либо превращается в прокамбий целиком, либо в прокамбий превращается только периферическая часть, а центральная часть превращается в паренхиму сердцевины.
Таким образом формируется либо протостела, либо сифоностела

либо экзархную протоксилему и экзархную протофлоэму. Иногда прокамбий сердцевины превращается в склеренхиму или паренхиму (медулированная актиностела)
Чем актиностела отличается от радиального пучка корня?
Плектостела имеет экзархную протоксилему

(экзархная протофлоэма) Ниже узлов стелы в радиальном напралении ответвляются от 2 до нескольких пучков листового следа, пересекающие кортекс и простирающиеся дальше в вайю. На своём протяжении они сливаются в «U» образный пучок. Выше места отхождения пучков листового следа образуестя общая листовая лакуна. Листовая лакуна состоит из паренхимы кортекса и паренхимы сердцевины.
Соленостела схожа с эктофлойной сифоностелой, но имеет больший набор тканей. Соленостела имеет наружный и внутренний перецикл, эндодерму и флоэму. Внутренняя протофлоэма эндархная, а наружная экзархная. Протоксилема мезархная. В области листовой лакуны наружная и внутренняя флоэмы, перецикл и эндодерма соединяются.
Иногда одна соленостела вложена в другую соленостелу и таким образом формируется полициклическая соленостела (сейчас от 2 до 4 таких комлеков может присутствовать, а раньше встречались представители с 12 соленостелами вложенными друг в друга)
Соленостеля развивается только в удлинённых стеблях, а в укороченных стеблях крупные листовые лакуны разных узлов перекрываются, вследствии чего проводящие ткани располагаются не в виде полых трубок а в виде анастомозирующих меристел между лакунами. Каждая меристела окружена перециклом и эндодермой. Под эндодермой располагается флоэма с экзархной протофлоэмой, а центре меристелы располагается ксилема. Протоксилема мезархная. Это всё диктиостела.
Артростела. В области узла выглядит как эктофлойная сифоностела, от которой в радиальном направлении ответвляются одиночные пучки листовых следов к мутовке листьев. Выше места отхождения пучка от стелы лакуна не образуется. В междоузлии образуются очень крупные лакуны не связанные ни с какими следами. Они разделяются на параллельные меристелы не контактирующие друг с другом. Протофлоэма экзархная, протоксилема эндархная. Эндодерма формируется либо только из внутренней части кортекса (наружняя эндодерма), либо из внешних клеток сердцевины и внутренней части котекса, отделяя проводящую зону от других тканей. Иногда эндодерма формируется вокруг каждого пучка.
Полистела. Тяжи меристел окружали сердцевину. Меристелы состояли из тяжа ксилемы с мезархной или эндархной протоксилемой и тяжа флоэмы. Проводящие пучки листовых следов ответвлялись радиально и проходили несколько междоузлий прежде чем попасть в лист.

растояние в стебле параллельно им, лишь затем отклоняются в лист. Участок стебля в области узла над местом отхождения листового следа – листовая лакуна. Паренхимный сектор между пучками – первичный луч. Пучки в основном коллатеральные с эндархной протоксилемой и экзарзной протофлоэмой. Иногда биколатеральные – внутреняя флоэма (втнутреняя протофлоэма эндархная). В основном перецикла нет, так как вся остаточная меристема пошла на формирования прокамбия, но у древесных форм внутренняя зона остаточной меристемы превращается в перимедулярную зону, лишенную проводящих элементов и состоящую из более мелких, чем сердцевина, лигнифицированных клеток. Проваскулярный пучок закладывается в узле под листовым примордием и дальше прокамбий дифференцируется акропитально в лист и базипетально в стебель. В стебле тяж прокамбия удлиняется по ортостихе до ниже расположенного узла, где откланяется в тангенциальном направлении и присоединяется к более старому листовому пучку соседнего листового следа. Ксилема дифференцируется в в узле и дальше развивается акропитально в лист и базипетально в стебель, а флоэма закладывается в нескольких местах и в каждом месте развивается акропитально и базипетально. Листовые следы бывают одно-, двух- или многопучковыми из нечетного числа пучков (3, 5, 7 редко больше). Средний пучок называют медианным (М), а остальные латеральные разных порядков по их удаленности от медианного

коллатеральных проводящих пучков, расположенных на срезе диффузно.
Проводящие пучки закрытого типа.
Стебель по всей длине имеет только первичное строение.

Двудольные
1. Проводящие ткани расположены на срезе по кругу: пучками или кольцами.
2. Проводящие пучки открытые.
3. Стебель имеет первичное строение только под почкой, остальная часть имеет вторичное строение.

хлоренхимы, крахмалоносное влагалище (эндодерма).
Центральный осевой цилиндр:
перициклическая склеренхима, закрытые проводящие пучки, основная паренхима цилиндра.

семядоли формируется из прокамбия «U» образной формы. Флоэма экзархная по краям тяжа, двумя изолированными тяжами. В перемычке находится ксилема с эндархной протоксилемой, которая быстро разрушается но сохраняется ниже в гипокотиле. При движении вниз пучки сближаются. Ниже метаксилемные участки двух пучков соединяются и базипетально занимают сердцевину. Возникает пластинка ксилемы с премыкающими двумя тяжами флоэмы. Протоксилемные участки оказываются на краях ксилемной пластинки. Бывают и другие переходы включающие пучки эпикотиля или латеральные пучки трехпучковых следов семядолей.

хлоренхимы и эндодермы
Центральный цилиндр с перциклической склеренхимой, разросшимися проводящими пучками, сердцевиной и широкими сердцевинными лучами

с колленхимой, хлоренхимой и эндодермой
Центральный цилиндр с перициклической склеренхимой, флоэмой вторичной, камбием, вторичной ксилемой, сердцевиной и узкими сердцевинными лучами.

жизни растения.
2. Стебель имеет большой диаметр, т.к. камбий работает длительно.
3. Первичная кора после 3-5 лет сбрасывается.
4. Покровная ткань – перидерма или после 10 лет - корка.
5. Вторичная ксилема (древесина) по объему во много раз превосходит вторичную флоэму (вторичный луб = вторичную кору).
6. В древесине хорошо различимы годичные кольца – приросты вторичной ксилемы за один год.

цилиндр, состоящий из вторичной флоэмы с широкими сердцевинными лучами (вторичной корой), камбия, вторичной ксилемы с 3 годичными кольцами и узкими сердцевинными лучами и сердцевины.

кора
Камбий
Вторичная ксилема – древесина с годичными кольцами
Сердцевина
Узкие сердцевинные лучи