Содержание
- 3. Животные находящиеся на низшем уровене элементарной сенсорной психики На низшем уровне психического развития находится довольно большая
- 4. Простейшие Простейшие (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных в многоклеточные колонии организмов.
- 5. Простейшие (амеба иинфузории)
- 6. Простейшие (радиолярия и солнечник)
- 7. Движения простейших Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у представителей этого типа встречаются способы локомоции, присущие
- 8. Кинезы - элементарные движения простейших Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов - элементарных инстинктивных движений. Элементарные
- 9. Локомоция Локомоция(от лат. locus — место и motio — движение) передвижение, разновидность движений животных и человека,
- 10. Кинезы Кинезы (от греч. kinesis - движение) элементарные инстинктивные движения, лежащие в основе осуществления локомоций у
- 11. Ориентация простейших 1 Ориентация. Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у
- 12. Ориентация простейших 2 Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект
- 13. Таксисы Таксисы (от греч. taxis – порядок, расположение) — инстинктивная форма пространственной ориентации животных, в соответствии
- 14. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную
- 15. Светочувтсвтиельность простейших В отличие от инфузорий, у многих жгутиковых, особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма
- 16. Пластичность поведения простейших Пластичность поведения простейших. Итак, поведение простейших и в моторной и в сенсорной сфере
- 17. Сенсибиллизация у простейших Сенсибилизацией (от лат, sensibilis — чувствительный называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо
- 18. Привыкание простейших Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что под привыканием понимается прекращение
- 19. Кишечнополостные Кишечнополостные (трекающие (Coelenterata, или Cnidaria), богатый видами и важный экологически тип главным образом морских беспозвоночных,
- 20. Кишечнополостные (рис.) 1 - Сцифоидная медуза Floresca parthenia (по Геккелю). 2 - Плавающий одиночный гидроид Velella
- 21. Кишечнополостные (коралловые полипы)
- 22. Нервная система кишечнополостных Кишечнополостные имеют ткани, части тела и органы. На этом этапе развития организмов у
- 23. Кишечнополостные животные различают механические, химические, световые и температурные раздражители Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные животные
- 24. Реакция кишечнополостных на раздражитель (пример) Стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее
- 25. Отличие функциональных механизмов поведения кишечнополостных от простейших Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у
- 26. Плоские черви Плоские черви (лат. Plathelminthes, или Platyhelminthes от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος —
- 27. Нервная система у плоских червей Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему
- 28. Возможность выработки классических условных рефлексов у планарий (по Тушмаловой Н.А.) В результате статистической обработки результатов исследования
- 29. Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976) На низшем уровне элементарной сенсорной психики
- 30. Высший уровень элементарной сенсорной психики Высший уровень стадии элементарной сенсорной психики характеризуется появлением первых элементарных ощущений,
- 32. Нервная система беспозвоночных - 1 Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение
- 33. Нервная система беспозвоночных - 2 Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью координации разнокачественных функциональных единиц
- 34. Движения беспозвоночных - 1 Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и
- 35. Движения беспозвоночных - 2 Итак, двигательная активность кольчатых червей, как при локомоции, так и при добывании
- 36. Органы чувств и сенсорные способности Большой интерес для познания психической деятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство
- 37. Таксисы Как и на более низких уровнях эволюционного развития, пространственная ориентация совершается на высшем уровне элементарной
- 38. Зачатки высших форм поведения Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в психическом отношении низшим беспозвоночным.
- 39. Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ) Сам процесс сооружения трубки является сложной
- 40. Проявления брачного поведения Не меньший интерес представляют впервые намечающиеся у многощетинковых червей проявления брачного поведения и
- 41. Кольчатые черви Ко́льчатые черви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida, от annelus — колечко) — тип беспозвоночных
- 42. Кольчатые черви (рис.)
- 43. Нервная система дождевого червя Нервная система червей централизована ; в головном отделе червей образуются крупные узлы
- 44. Зрительные ощущения червей Что касается органов зрения, то в группе червей мы находим все переходы их
- 45. Движения кольчатых червей Итак, двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это
- 46. Поведение кольчатых червей Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный
- 47. Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал Ч. Дарвин. В ходе его опытов
- 48. Моллюски Моллюски мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных, к которому относятся улитки, слизни, устрицы, осьминоги и т.п.
- 49. Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976) Наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят
- 50. Способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных
- 51. Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных
- 52. Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики - 1 Наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на
- 54. Скачать презентацию
Животные находящиеся на низшем уровене элементарной сенсорной психики
На низшем уровне психического
Животные находящиеся на низшем уровене элементарной сенсорной психики
На низшем уровне психического
Простейшие
Кишечнополостные
Плоские черви
Простейшие
Простейшие (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных
Простейшие
Простейшие (Protozoa), таксономическая группа микроскопических, в принципе одноклеточных, но иногда объединенных
К наиболее типичным представителям рассматриваемой группы животных относятся простейшие. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов систем органов, так называемых органелл.
Почти все простейшие микроскопических размеров, по различны по уровню морфо-физиологической дифференцировки. Известно 25—30 тыс. видов П. Число же существующих в природе видов П., вероятно, в несколько раз больше, т.к. из-за микроскопических размеров и технических трудностей фауна П. недостаточно исследована, ежегодно описываются сотни новых видов. Ппростейшие делят на 5 классов: саркодовые, жгутиковые, споровики, инфузории, книдоспоридии.
На низшей ступени развития жизни у простейших одноклеточных животных наблюдается разнообразное поведение. Под микроскопом в капле воды можно видеть, как:
движутся,
питаются,
размножаются,
погибают.
Сложность движений этих организмов поразительна. О трудностях изучения жизнедеятельности простейших животных проф. В. А. Вагнер остроумно и справедливо пишет: «В термине «простейшие» больше иронии, чем правды. Изучение их жизни не проще, чем изучение сложных организмов».
Простейшие (амеба иинфузории)
Простейшие (амеба иинфузории)
Простейшие
(радиолярия и солнечник)
Простейшие
(радиолярия и солнечник)
Движения простейших
Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у представителей этого типа
Движения простейших
Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у представителей этого типа
Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, – жгутиков или ресничек. Они представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают примитивные простейшие – жгутиковые, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение.
Более сложным двигательным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузорий. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п. Так, например, инфузории-стилонихии при помощи этих своеобразных органелл способны не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад.
Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и не локомоторные движения.
У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Таким образом, еще задолго до появления мышц перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, которую у простейших осуществляют мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.
Кинезы - элементарные движения простейших
Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов
Кинезы - элементарные движения простейших
Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов
В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. В данном случае животное также реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.
Таким образом, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений – кинезов – определяется непосредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных.
Локомоция
Локомоция(от лат. locus — место и motio — движение) передвижение, разновидность
Локомоция
Локомоция(от лат. locus — место и motio — движение) передвижение, разновидность
К локомоции относятся плавание, полёт, различные виды наземного передвижения (в том числе ходьба и бег человека). Локомоция играет огромную роль в жизни животных: передвигаясь, они ищут пищу, спасаются от врагов и т. и.
Существует много способов локомоции — от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов.
Типы локомоции менялись и усложнялись в процессе эволюции животных, во многом определяя и особенности их строения. Появление новых типов локомоции связано с совершенствованием двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы.
Наиболее сложна и многообразна локомоция у позвоночных — яркий пример взаимосвязи формы и функции в эволюции: плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах.
Различные аллюры, или походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в отличие от способов локомоции, определяются не строением двигательного аппарата, а различиями в координации работы конечностей.
Кинезы
Кинезы (от греч. kinesis - движение) элементарные инстинктивные движения, лежащие в
Кинезы
Кинезы (от греч. kinesis - движение) элементарные инстинктивные движения, лежащие в
Наблюдается ортокинез - поступательное движение с переменной скоростью и клинокинез - изменение направления движения.
Кинезы свойственны только животным а не растениям . Например, щупальца гидры в поисках пищи медленно движутся в разных направлениях, но если в непосредственной близости от гидры поместить водяных блох, щупальца начинают двигаться быстрее.
Ориентация простейших 1
Ориентация. Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты
Ориентация простейших 1
Ориентация. Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты
Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент – ортотаксис – проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже – из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция, то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере – в термическом градиенте).
Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.
Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Например, наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), инфузория-туфелька останавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).
В приведенных примерах описывались реакции простейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо– и тигмотаксисах, в последнем случае – об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).
Ориентация простейших 2
Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие,
Ориентация простейших 2
Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие,
Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности – осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих органелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.
Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения.
Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис – ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобие органов равновесия – статоцистов высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направления движения животного на 180°.
Кроме упомянутых, таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий.
Таксисы
Таксисы (от греч. taxis – порядок, расположение) — инстинктивная форма пространственной
Таксисы
Таксисы (от греч. taxis – порядок, расположение) — инстинктивная форма пространственной
Выделяют:
фототаксисы как реакции на свет,
хемотаксисы на химические раздражители,
термотаксисы на температурные изменения,
геотаксисы на силу тяжести,
гидротаксисы на течение жидкостей.
Для одноклеточных и многих низших многоклеточных животных характерны ортотаксисы как реакции на ускорение или замедление передвижения и клинотаксисы как реакции на изменение направления передвижения на определенный угол.
Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте
Попав в теплую зону (вверху), инфузория
Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте
Попав в теплую зону (вверху), инфузория
Светочувтсвтиельность простейших
В отличие от инфузорий, у многих жгутиковых, особенно у эвглены,
Светочувтсвтиельность простейших
В отличие от инфузорий, у многих жгутиковых, особенно у эвглены,
«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Особую сложность фоторецепция достигает у одного из представителей динофлагеллят, у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.
Пластичность поведения простейших
Пластичность поведения простейших. Итак, поведение простейших и в моторной
Пластичность поведения простейших
Пластичность поведения простейших. Итак, поведение простейших и в моторной
У организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение.
Сенсибиллизация у простейших
Сенсибилизацией (от лат, sensibilis — чувствительный называется повышение чувствительности
Сенсибиллизация у простейших
Сенсибилизацией (от лат, sensibilis — чувствительный называется повышение чувствительности
В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается.
Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3–5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3–4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда. Так, в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник; в квадратном – квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума; в пятиугольном сосуде – пятиугольник; в шестиугольном – шестиугольник и т.д. При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Подобных опытов было проведено множество. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выработанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования напоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: «условные рефлексы простейших». Более тщательно проведенные исследования полностью опровергли представления о высоких способностях инфузорий. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Наблюдения за инфузориями показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они находятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и мало кислорода. Когда ту же жидкость наливают в экспериментальный сосуд тонким слоем, она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузорий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфелька отскакивает от него под углом 20°. Поэтому после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд путь инфузории начинает повторять его конфигурацию. Подобная реакция на изменения внешней среды представляет собой типичную сенсибилизацию первого типа, но никак не обучение.
Привыкание простейших
Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что
Привыкание простейших
Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что
Способность к выработке привыкания обнаружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для подобных исследований чаще всего используют исключительно крупную разноресничную инфузорию спиростомум амбигуум. Эта инфузория достигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом.
Если к поверхности крохотного аквариума, где находится спиростомум, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они как ни в чем не бывало продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.
Безусловно, в лаборатории инфузорий «дрессируют», не прибегая к помощи карандаша. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным прибором. Если включать вибрацию с интервалами в 7 сек., то уже через 1–10 мин станет заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, можно через 13–47 мин добиться полного привыкания.
У простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у инфузорий привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Сравнение шести последовательных сеансов тренировки привыкания, проведенных с часовым интервалом, не обнаруживает какого-либо ускорения его восстановления к концу опыта. У инфузории стентнор память значительно лучше. Эта крупная сидячая инфузория, напоминающая крохотную воронку, способна 3–6 ч помнить о том, что слабого механического раздражения бояться не нужно.
Кроме вибрации, у спиростомумов удалось выработать привыкание к прикосновению и электрическому воздействию. И в этих случаях «привычка» не бояться внезапного действия раздражителя сохранялась 30–50 мин, и при попытке ее восстановить облегчающего влияния предыдущей тренировки не было заметно (цит. по Сергеев, 1986). Говоря о привыкании простейших, важно подчеркнуть, что этот феномен проявляется не только у ресничных инфузорий, но и у более простых одноклеточных, например амебы. Таким образом, как показали многочисленные эксперименты, приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.
Л.Г. Воронин (1968) относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления.
Сам по себе факт наличия у животных, лишенных даже зачатков нервной системы, элементов поведения, напоминающих процесс обучения, представляет исключительный интерес для общих представлений об эволюции психики
Кишечнополостные
Кишечнополостные (трекающие (Coelenterata, или Cnidaria), богатый видами и важный экологически тип
Кишечнополостные
Кишечнополостные (трекающие (Coelenterata, или Cnidaria), богатый видами и важный экологически тип
Основные такие типы – полип и медуза, иногда имеющие в пределах вида несколько вариантов.
Полип – это постоянно или временно прикрепленная (сидячая) форма, состоящая из цилиндрического стебля, свободный конец которого расширен или превращен в диск и несет щупальца, расположенные одним или несколькими концентрическими кругами. В классе гидроидных полипы, как правило, бокаловидно расширены, называются гидрантами и обычно образуют ветвистые колонии, напоминающие растения. Коралловые полипы отличаются от них присутствием ротового диска: это одиночные или колониальные организмы, к которым относятся актинии и кораллы. Медуза – это плавающая форма, состоящая из студенистого колокола (зонтика) с отходящими от его края щупальцами.
Кишечнополостные имеют ткани, части тела и органы. На этом этапе развития организмов у них появляется нервная система и их связи со средой становятся более многообразными и устойчивыми, чем у простейших.
У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы.
В своей простейшей форме она встречается у гидр и актиний, представляя собою нервную сеть, состоящую из разбросанных нервных клеток с отростками, переплетающимися между собой. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.
У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками.
http://www.youtube.com/watch?v=Y0kfbJr2moA - видео
Кишечнополостные (рис.)
1 - Сцифоидная медуза Floresca parthenia (по Геккелю).
2
Кишечнополостные (рис.)
1 - Сцифоидная медуза Floresca parthenia (по Геккелю).
2
3 - Благородный коралл Corallium rubrum (из Лейкарта).
4 - Ползающий гребневик Ctenoplana duboscqui (по Давыдову).
Кишечнополостные
(коралловые полипы)
Кишечнополостные
(коралловые полипы)
Нервная система кишечнополостных
Кишечнополостные имеют ткани, части тела и органы. На этом
Нервная система кишечнополостных
Кишечнополостные имеют ткани, части тела и органы. На этом
Нервная система кишечнополостных еще весьма примитивна. Она состоит из нервных клеток с отростками, смыкающимися между собой в нервную сеть, пронизывающую все тело животного и особенно обильно разветвленную на щупальцах около рта; органах, широко вступающих в соприкосновение с предметами окружающего мира, в частности, с питательным материалом. Первичная диффузная нервная система кишечнополостных не имеет центрального отдела: возбуждение, воспринимаемое в одном пункте тела животного, распространяется по всему организму.
Сетчатая нервная система кишечнополостных связана с мышечными элементами и находится с ними во взаимодействии, поэтому нервно-двигательные, «нейромоторные» , реакции кишечнополостных, возникающие в любом месте тела в ответ на внешние воздействия, в зависимости от силы раздражителя, распространяются в большей или меньшей степени на все тело животного, вызывая его сокращение (например, у гидры).
Эти нейромоторные реакции являются прообразами рефлекторных реакций более высокоорганизованных беспозвоночных животных, имеющих централизованную нервную систему.
Кишечнополостные животные различают механические, химические, световые и температурные раздражители
Наблюдения и опыты
Кишечнополостные животные различают механические, химические, световые и температурные раздражители
Наблюдения и опыты
Рассеянная нервная система не всегда приводит к единству действия всех частей организма как целого. При слабых раздражителях, например, наблюдаются движения отдельных щупальцев актиний. Точно так же реагируют отделенные от организма части гидры, сохранившие нервные клетки. Длительно действующее раздражение постепенно распространяется по всему организму. Вопрос о способности кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки условных реакций у различных видов этого типа не выявили свойств приобретенных реакций, которые можно было бы определить как условно-рефлекторные.
В то же время неассоциативное обучение по типу привыкания у кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших.
Реакция кишечнополостных на раздражитель (пример)
Стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации.
Реакция кишечнополостных на раздражитель (пример)
Стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации.
В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного привыкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опыту. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженности тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий критерий различия памяти кратковременной и долговременной – основных функциональных механизмов поведения.
Отличие функциональных механизмов поведения кишечнополостных от простейших
Таким образом, прогресс в развитии
Отличие функциональных механизмов поведения кишечнополостных от простейших
Таким образом, прогресс в развитии
Плоские черви
Плоские черви (лат. Plathelminthes, или Platyhelminthes от др.-греч. πλατύς — широкий
Плоские черви
Плоские черви (лат. Plathelminthes, или Platyhelminthes от др.-греч. πλατύς — широкий
В состав группы входят семь классов: формально имеющая ранг класса парафилетическая группа ресничных червей (Turbellaria); моногенеи, или (ранее) моногенетические сосальщики (Monogenea); ленточные черви (Cestoda); цестодообразные (Cestodaria); гирокотилиды (Gyrocotyloidea); трематоды, или (ранее) дигенетические сосальщики (Trematoda); и аспидогастры (Aspidogastrea). Шесть последних классов представлены исключительно паразитическими формами.
Наиболее известные представители плоских червей — планарии (Turbellaria: Tricladida), печёночный сосальщик и кошачья двуустка (трематоды), бычий цепень, свиной солитёр, широкий лентец, эхинококк (ленточные черви).
Нервная система у плоских червей
Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно
Нервная система у плоских червей
Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно
Одна из замечательных филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарии, заключается в том, что они представляют уровень «перехода» диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма.
Церебральный ганглий планарий состоит в основном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные («гигантские») клетки могут быть с большей степенью уверенности классифицированы как нервные.
Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий, цефализация представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов. Вопрос о выработке истинных классических условных рефлексов у низших (ресничных) червей, представителями которых являются планарии, долгое время считался дискуссионным.
http://www.youtube.com/watch?v=9oAQwoOJ1g0 - видео
Возможность выработки классических условных рефлексов у планарий (по Тушмаловой Н.А.)
В результате
Возможность выработки классических условных рефлексов у планарий (по Тушмаловой Н.А.)
В результате
Из анализа экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следующими признаками, общими для экологически различных видов животных: непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200–300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различной экологией. Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь примитивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенетического развития.
У планарий, предпочитающих держаться в затемненных местах, удалось выработать привыкание к свету, но животное, прошедшее начальный «курс» обучения, не кажется поумневшим. И все же плоские черви способнее, чем одноклеточные и кишечнополостные животные. Предъявляя им слабые раздражители, которых они и так не пугаются, у них можно образовать привыкание к более сильным
Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976)
На
Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976)
На
Степень и качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в водной среде только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения – кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия.
Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Так, например, амеба в состоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20–30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом. На этом уровне дистантно распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически «нейтральные» же признаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные. Таким образом, психическое отражение на низшем уровне своего развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью». Что касается пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, представленное наиболее примитивными формами.
Тем не менее при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким, в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов, С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов и частая смена их поколений делают излишним – развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики. К этому же уровню относятся и некоторые представители типа хордовых, например асцидии. Это служит наглядным подтверждением отмеченной выше закономерности: психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как одни представители одной и той же таксономической категории могут еще находиться на более низком психическом уровне, а другие – уже на более высоком.
Высший уровень элементарной сенсорной психики
Высший уровень стадии элементарной сенсорной психики характеризуется
Высший уровень элементарной сенсорной психики
Высший уровень стадии элементарной сенсорной психики характеризуется
иглокожих,
кольчатых червей и брюхоногих моллюсков.
Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, к которым относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви ( олигохеты), наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».
На этом уровне развития психики находятся и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными составляют тип хордовых. К низшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники, или асцидии - морские животные, часть которых ведет неподвижную жизнь. Бесчерепные представлены всего двумя семействами с тремя родами мелких морских животных, наиболее известное из которых - ланцетник.
Изменчивость поведения животных, находящихся на этом уровне развития психики дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий
Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов.
Нервная система
беспозвоночных - 1
Как известно, нервная система впервые появляется
Нервная система
беспозвоночных - 1
Как известно, нервная система впервые появляется
Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг - скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение "нервной лестницы", при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами ("окологлоточное кольцо") с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее - с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о "ганглконарной лестнице". У некоторых представителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволы сближаются настолько, что получается "нервная цепочка".
От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синаптических связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т. е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами.
Нервная система
беспозвоночных - 2
Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью
Нервная система
беспозвоночных - 2
Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью
Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализации, т. е. обособление головного конца организма и сопряженное с ним появление головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное "кодирование" поступающих с периферии сигналов и формирование целостных "программ" врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.
Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раз демонстрирует, с какой осторожностью надо подходить к оценке "высших" и "низших" признаков при сравнении организмов, занимающих различное филогенетическое положение, в частности при сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.
Движения беспозвоночных - 1
Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах,
Движения беспозвоночных - 1
Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах,
В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей-, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.
Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.
Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки подстерегают свои жертвы на суше (млекопитающих и людей), в траве или на ветках деревьев и кустарников (во влажных тропических лесах). Эти пиявки могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягивает к ней задний конец туловища (с одновременным сокращением последнего), присасывается задней присоской и т. д.
Движения беспозвоночных - 2
Итак, двигательная активность кольчатых червей, как при локомоции,
Движения беспозвоночных - 2
Итак, двигательная активность кольчатых червей, как при локомоции,
У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: кольчецы (помимо пиявок) носят на каждом сегменте по паре выростов, служащих органами передвижения (кроме как на головном конце, где они служат ротовыми органами) и получивших название параподий. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподий имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке - челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.
У ряда многощетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые, однако, наподобие параподий служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинковых червей щетинки развиты значительно сильнее и представлены в большем количестве.
Органы чувств и сенсорные способности
Большой интерес для познания психической деятельности низших
Органы чувств и сенсорные способности
Большой интерес для познания психической деятельности низших
У наиболее низкоорганизованных представителей беспозвоночных органы чувств еще очень., слабо дифференцированы как в морфологическом, так и в функциональном отношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химической чувствительности и т. д. Очевидно, первичные органы чувств вообще были плюромодальными, т. е. они обладали лишь общей, присущей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени. Существование таких плюромодальных чувствительных клеток является весьма вероятной гипотезой, но в настоящее время такие рецепторные клетки, очевидно, уже не существуют. Специализация таких клеток по отдельным видам энергии привела к появлению унимодальных рецепторных образований, которые, как правило, реагируют лишь на один специфический вид энергии. Так появились термо-, хемо-, механо-, фото- и другие рецепторы.
Согласно этой гипотезе все органы чувств многоклеточных животных развились из органов осязания - наименее дифференцированных рецепторов. В наиболее элементарных случаях осязательная функция присуща всем клеткам поверхности тела. Но уже у кишечнополостных появляются специальные осязательные клетки, которые, скапливаясь в определенных местах, образуют подлинные органы осязания. Это вытянутые цилиндрические или веретеновидные клетки, несущие на конце неподвижный чувствительный волосок или пучок волосков. Однако эти органы часто выполняют и обонятельную функцию. Особенностью низших многоклеточных беспозвоночных является то, что во многих (хотя и не во всех) случаях эти две рецепторные функции слиты и не поддаются морфологическому разграничению.
В этом нетрудно усмотреть остатки первичной плюромодальности.
Таксисы
Как и на более низких уровнях эволюционного развития, пространственная ориентация совершается
Таксисы
Как и на более низких уровнях эволюционного развития, пространственная ориентация совершается
Немецкий ученый А. Кюн выделил следующие категории высших таксисов, которые, правда, вполне развиты лишь у высших животных: тропотаксисы - движение ориентируется по равнодействующей, образуемой в результате выравнивания интенсивности возбуждения в симметрично расположенных рецепторах; телотаксисы - выбор и фиксация одного источника раздражения и направление движения к этому источнику ("цели"); менотаксисы - при несимметричном раздражении в симметрично расположенных рецепторах движение производится под углом к источнику раздражения. Менютаксисы играют ведущую роль в сохранении животным константного положения в пространстве.
Кроме того, у высших животных с развитой памятью встречается еще одна форма таксисов - мнемотаксисы, при которых основную .роль играет индивидуальное запоминание ориентиров, что особенно важно для территориального поведения, о чем еще пойдет речь.
В поведении кольчецов тропо- и телотаксисы чаще всего проявляются совместно: если животное подвергнуть одновременному воздействию двух источников энергии (например, света) одинаковой силы, то при положительном таксисе оно будет первоначально двигаться по направлению равнодействующей, т. е. линии, ведущей к середине расстояния между источниками (тропотаксис), но затем, как правило, еще не дойдя до этой точки, оно повернет и направится к одному из источников энергии (телотаксис).
Наиболее четко тропо- и телотаксисы проявляются у активно двигающихся кольчатых червей, прежде всего у хищников. Последние не только обнаруживают присутствие жертвы по исходящим от нее физическим и химическим стимулам, но и направляются к ней, ориентируясь на основе таких таксисов. Наземные пиявки, например, способны точно локализовать местонахождение жертвы и с удивительной быстротой направляются к ней, ориентируясь по сотрясению субстрата, а затем, на более близком расстоянии, и по исходящему от жертвы (крупных млекопитающих) теплу и запаху. В результате хищник обнаруживает ее по соответствующим градиентам с помощью сочетания положительных вибрационных, термических и химических телотаксисов.
При менотаксисах животное, как говорилось, двигается под углом к линии воздействия, исходящей от источника энергии. Типичный пример - ориентация мигрирующих животных по солнечному (или другому астрономическому) "компасу", что, конечно, особенно характерно для перелетных птиц. У низших многоклеточных беспозвоночных менотаксисы обнаружены у некоторых улиток. Если этих животных поместить на освещаемый сбоку и медленно вращающийся диск, то они, двигаясь против направления вращения, придерживаются определенного угла по отношению к источнику света. В этих случаях, следовательно, можно уже говорить об ориентации животного по световому компасу, которая играет исключительную роль в жизни высших животных.
Зачатки высших форм поведения
Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в
Зачатки высших форм поведения
Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в
Так, в некоторых случаях у этих морских червей встречаются действия, которые уже можно назвать конструктивными, поскольку животные активно создают сооружения из отдельных посторонних частиц, скрепляя их в единое целое. Речь идет о постройке уже упомянутых "домиков" - трубок из отдельных частичек, которые собираются червями на морском дне и укрепляются с помощью специальных "рабочих" органов - преобразованных передних параподий.
Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ)
Сам
Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ)
Сам
Все частицы собираются и прикрепляются друг к другу уже упомянутыми специализированными щупальцами. Полихета Aulophorus carteri, например, строит трубки из спор водных растений, которые она собирает и прикрепляет друг к другу вокруг себя подобно тому, как строится труба из кирпичей
Проявления брачного поведения
Не меньший интерес представляют впервые намечающиеся у многощетинковых червей
Проявления брачного поведения
Не меньший интерес представляют впервые намечающиеся у многощетинковых червей
Виноградные улитки же выполняют сложные "брачные игры", длящиеся иногда по нескольку часов, во время которых партнеры принимают по отношению друг к другу различные позы, колют друг друга известковыми еликулами ("любовными стрелами") и т. д. Только после такой взаимной стимуляции начинается собственно спаривание (перенос сперматофора). У некоторых полихет, например у Platynereis dumerilii, в последние годы также были описаны брачные "танцы", однако, очевидно, еще рано делать выводы о их конкретном значении и о том, имеют ли они какое-то отношение к ритуализованному поведению. Но во всех этих случаях, несомненно, обнаруживаются некие зачатки, предваряющие значительное более сложные формы поведения высших беспозвоночных.
Кольчатые черви
Ко́льчатые черви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida, от annelus — колечко) — тип
Кольчатые черви
Ко́льчатые черви, кольчецы́, или аннели́ды (лат. Annelida, от annelus — колечко) — тип
Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, особое место занимают представители класса олигохета - дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов.
У червей нервные узлы (ганглии) расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные волокна к мышцам и к внутренним органам (двигательные волокна). Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной.
Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как целое. Головной узел нервной системы расположен в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.
http://www.youtube.com/watch?v=g5BXo-xe2kA – видео
http://www.youtube.com/watch?v=EJD4CdQ3BAw –многообразие кольчатых червей
http://www.youtube.com/watch?v=6zpf67myBU0 - видео
Кольчатые черви (рис.)
Кольчатые черви (рис.)
Нервная система дождевого червя
Нервная система червей централизована ; в головном
Нервная система дождевого червя
Нервная система червей централизована ; в головном
Отходящие от каждого ганглия нервы имеют чувствительные волокна, воспринимающие раздражения, и двигательные волокна, проводящие раздражения к мускулам или железам. Головные ганглии червей способны координировать их движения. Если, например, разрезать тело дождевого червя пополам, то каждая его половинка будет оживленно двигаться, так как заключает в себе ганглии, заведующие движениями. Но правильно, т. е. вперед, будет передвигаться лишь отрезанная передняя половина червя, содержащая головные ганглии, в то время как задняя половина вначале производит лишь бьющиеся, хаотические движения. Таким образом очевидно, что головной ганглий имеет особое значение по сравнению с другими. Если разрушить головные ганглии, то червь теряет нормальный образ действий: он уже не различает питательных и несъедобных предметов, при опасности лишь производит извивающиеся движения и долго не может успокоиться. Это также указывает на ведущую роль головных ганглиев червя. Преимущество головных (надглоточного и подглоточного) узлов перед другими узлами состоит в том, что они связаны с такими органами чувств, которые получают раздражения извне, не воспринимаемые другими частями тела червя.
Органы чувств низших плоских червей — щупальцы и аурикулярные органы с ресничками и щетинками, связанные с нервными клетками, могут воспринимать интенсивность химических и термических раздражителей.
У многощетинковых червей вся поверхность тела химически чувствительна.
Зрительные ощущения червей
Что касается органов зрения, то в группе червей мы
Зрительные ощущения червей
Что касается органов зрения, то в группе червей мы
Плоские черви (планарии) отрицательно фототропичны: при различном освещении аквариума они скопляются обычно в затемненной его части (в естественных условиях они живут под камнями).
Более высокоорганизованные кольчатые черви (дождевые черви, живущие под землей) также негативно фототропичны. У них наиболее чувствителен к свету передний, головной конец тела, содержащий более густые скопления светочувствительных клеток, хотя эти последние разбросаны в коже и по всему телу. В меньшей степени светочувствителен задний конец червя и еще меньше средняя часть его тела в соответствии с неодинаковым распределением на этих частях светочувствительных клеток.
Наличие органов чувств (зачатков глаз; щупалец, щетинок, усиков) обусловливает то, что черви, в противоположность кишечнополостным, активно обеспечивают себя растительной пищей, например, дождевые черви схватывают двойные сосновые иглы за основание (где иголки скреплены), а упавшие листья за верхушки, за которые они втягивают их в свою норку.
На основании этого явления одно время, вслед за Дарвином, ученые приписывали червям способность различать формы , но контрольные опыты, произведенные Мангольдом , показали, что черви различали в листе черенок от верхушки не по форме, но вследствие разного химического состава черенка и листовой пластинки, мякоти листа.
Таким образом, до сих пор не доказана способность червей к различению форм предметов.
Движения кольчатых червей
Итак, двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием
Движения кольчатых червей
Итак, двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием
У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности. У них на каждом сегменте имеется по паре выростов, служащих органами передвижения, получивших название параподий, которые снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподин отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке-челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.
У ряда многощетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые, однако, наподобие параподий служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинковых червей щетинки развиты значительно сильнее и представлены в большем количестве.
Поведение кольчатых червей
Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но
Поведение кольчатых червей
Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но
В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.
Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.
Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих, существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки, обитающие во влажных тропических лесах, подстерегают свои жертвы на суше, в траве или на ветках деревьев и кустарников. Эти пиявки могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягивает к ней задний конец туловища (с одновременным сокращением последнего), присасывается задней присоской и т. д.
Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей
Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал Ч. Дарвин.
Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей
Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал Ч. Дарвин.
Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощитинковых червей - полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80-100) и длительность их сохранения (до 6-15 дней).
Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась. В контрольных опытах - при псевдообуславливании - увеличения числа положительных ответов не наблюдалось
Выявленные закономерности условнорефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо известно, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра - грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приводит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у полихет.
Полихеты вырабатывают привыкание по отношению к сотрясению, вибрации, движущейся тени, уменьшению и увеличению освещенности, электрическому току и другим раздражителям. Живут они в неглубоких норках, которые самостоятельно роют в илистом дне мелководных морских заливов. Эти морские кольчецы - хищники. Большую часть дня они проводят высунувшись «по пояс» из своего жилища и при появлении добычи всегда готовы на нее наброситься. При прикосновении к голове червя, при вибрации, при прохождении над ним тени червь быстро прячется в норку, но уже через минуту вновь выглянет наружу. Если какой-то из этих раздражителей многократно повторять, то через некоторое время полихета перестает обращать на него внимание. Скорость выработки привыкания зависит от природы раздражителей, их силы и величины интервалов между их применениями.
В естественных условиях усложнение поведения выражается в осуществлении достаточно сложных форм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительной деятельности.
Моллюски
Моллюски мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных, к которому относятся улитки, слизни,
Моллюски
Моллюски мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных, к которому относятся улитки, слизни,
Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. У всех моллюсков, за исключением одного класса, более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки – «рожки» и глаза. Из других органов чувств обычно имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других - центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Совершенно особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным.
Досаточно сложное строение имеет нервная система брюхоногих моллюсков. Она состоит из пяти пар хорошо дифференцированных ганглиев: головных, ножных, легочных, брюшных и спинных. Ганглии связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупальцев, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия. В виде хорошо иннервированных статоцистов. Для улиток характерны и органы химического чувства - осфридии, лежащие у основания жабер и служащие для опробирования воды, попадающей в мантию. У сухопутных улиток имеется вторая пара головных щупальцев, выполняющих функции органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата разнообразными чувствительными клетками.
Поведение брюхоногих моллюсков, обитающих в разных средах, уже достаточно разнообразно. В частности, они проявляют довольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторве виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены.
Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно так же как у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном лабиринте.
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976)
Наиболее низкоорганизованные
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики (по Фабри, 1976)
Наиболее низкоорганизованные
Поведение кольчатых червей вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений, которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, у них еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземных улиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.
В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. У высших представителей рассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения, у них уже отмечаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде.
Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований - тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. "Внешние" же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и "внешняя" деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к свободно живущим, активно передвигающимся формам.
Способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних
Способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних
Анализ работ, посвященных изучению приобретенных форм поведения у беспозвоночных, позволяет сделать заключение о том, что способность к накоплению индивидуального опыта появляется в эволюции на самых ранних ступенях развития — у донервных простейших организмов (Тушмалова, 1976, 1981). Однако функциональные механизмы, определяющие поведение беспозвоночных животных разного уровня филогенеза, различны (Тушмалова, 1980). Так, из двух форм эволюции ВНД (Воронин, 1977) сигнальная форма индивидуального приспособления появляется лишь у полихет, а низшим червям, кишечнополостным и простейшим свойственна несигнальная форма приспособления.
Для рассмотрения основных закономерностей эволюции поведения беспозвоночных принципиальное значение имеет факт формирования приобретенного поведения у донервных организмов за счет макромолекулярных и ультраструктурных перестроек (Тушмалова и др., 1974; Зазулина, 1979). В эволюционном плане весьма существенно, что характер этих перестроек однозначен у животных разного уровня филогенеза, обладающих различными функциональными механизмами приобретенного поведения (Тушмалова, 1980, 1983).
Исходя из представлений Л. А. Орбели (1961) о том, что в процессе эволюционного развития старые функциональные отношения не уничтожаются, а лишь затормаживаются новыми, можно высказать предположение о сохранении протоплазмой клеток организмов, обладающих нервной системой, свойства простейших — способности формировать следовые реакции за счет внутриклеточных перестроек. Развиваемое нами представление согласуется с мыслью П. К. Анохина (1968), считающего, что эволюция изменила лишь "средства доставки информации", но ее конечная обработка осуществляется одним и тем же способом — молекулярным. Следовательно, можно предположить, что усложнение (совершенствование) функциональных механизмов поведения по мере возрастания эволюционного уровня определяется структурными изменениями нервной системы. Этот вывод на примере беспозвоночных иллюстрирует одно из существенных методологических положений нейрофизиологии о зависимости «качественно нового ранга рефлекса — условного рефлекса» от уровня развития нервной систем (Карамян, 1969). Действительно, при сравнении функциональных механизмов поведения беспозвоночных обращает на себя внимание параллель в степени сложности структурной функциональной организации. Это есть не что иное, как выражение морфофизиологического прогресса — ароморфоза по А.С. Северцову (1967) (см. табл. «Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных» ).
Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных
Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики - 1
Наиболее низкоорганизованные формы
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики - 1
Наиболее низкоорганизованные формы
Что же касается поведения кольчатых червей, то оно вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений (или их сочетаниям), причем это те свойства, которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется, таким образом, на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземных улиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.
В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. Но все же активный поиск положительных раздражителей занимает в поведении кольчецов уже заметное место, и это весьма характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. Так же как и у простейших, в жизни кольчатых червей и других низших многоклеточных беспозвоночных большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Но наряду с ними здесь уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых многощетинковых червей, пиявок, а также улиток) и впервые появляются высшие таксисы, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде. В результате возникли предпосылки для поднятия всей жизнедеятельности на более высокую ступень, что и имело место на стадии перцептивной психики.