Сенсорные системы: общие принципы организации, разнообразие рецепторов, кодировка количества и качества сигналов

клеток)
Проводящие нервы (спинномозговые и черепные)
Обрабатывающие структуры спинного и головного мозга (высшие центры – в коре больших полушарий)

Сенсорные системы предназначены для сбора информации из внешней среды и внутренней среды организма.

клеток)
Проводящие нервы (спинномозговые и черепные)
Обрабатывающие структуры спинного и головного мозга (высшие центры – в коре больших полушарий)

случае проводящий нерв образован аксонами сенсорных нейронов:
обонятельная система
системы болевой, кожной и мышечной чувствительности
рецепторы системы внутренней чувствительности
ЦНС

случае проводящий нерв образован аксонами сенсорных нейронов:
обонятельная система
системы болевой, кожной и мышечной чувствительности
рецепторы системы внутренней чувствительности
ЦНС

Вторично-чувствующие рецепторы: специализированные клетки (не нервные).
Нерв образован отростками особых проводящих нейронов:
слуховая и вестибулярная системы
вкусовая система
зрительная система

специализированные клетки (не нервные).
Нерв образован отростками особых проводящих нейронов:
слуховая и вестибулярная системы
вкусовая система
зрительная система

Изображенные на схеме нейроны относятся к периферической нервной системе и обычно располагаются в ганглиях соответствующих нервов.

на мембране рецептора

Вход ионов приводит к сдвигу внутриклеточного заряда вверх – рецепторный потенциал (РП)

Рецепторный потенциал (подобно ВПСП) способен вызвать генерацию ПД,
распространяющихся по аксону в ЦНС

Чем больше (сильнее) стимул,
тем больше РП и чаще ПД
(«количество» сенсорного сигнала кодируется частотой ПД)

несколько длиннее, но результат тот же.

Внешний стимул приводит к развитию РП

РП вызывает открывание Са2+-каналов в мембране пресинаптического окончания рецептора

Чем больше (сильнее) стимул, тем больше РП, больше выброс медиатора, выше ВПСП и
чаще ПД в проводящем нерве

Вход Са2+ запускает движение везикул и выброс медиатора в синаптическую щель

Медиатор вызывает генерацию ВПСП и ПД в отростке проводящего нейрона

рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, причем соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам.
Аналогичным образом организована передача и внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий.
В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать формирование «карт» рецепторных поверхностей (поверхностей – где собраны рецепторы определенной сенс. системы; примерами являются кожа, поверхность языка, сетчатка глаза и др.).

рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, причем соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам.
Аналогичным образом организована передача и внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий.
В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать формирование «карт» рецепторных поверхностей (поверхностей – где собраны рецепторы определенной сенс. системы; примерами являются кожа, поверхность языка, сетчатка глаза и др.).

Топическая организация позволяет закодировать «качество» сенсорного сигнала (= место настроенного на этот сигнал рецептора на рецеп-торной поверхности).
Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники.

качеством.

Нос
Ладонь
Пятка

1

4

7

Топическая организация позволяет закодировать «качество» сенсорного сигнала (= место настроенного на этот сигнал рецептора на рецеп-торной поверхности).
Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники.

Громкость звука

Частота звука

Яркость изображения

Место точки в пространстве

качеством.

Ситуация усложняется тем, что рецепторы зачастую неравномерно распределены на рецепторной поверхности и сконцентрированы в наиболее значимых ее частях: пальцы, губы, язык; центр сетчатки; тональности, соответствующие речевому диапазону. В связи с этом карты рецепторных поверхностей в ЦНС нередко имеют искаженные пропорции («экономия ресурсов»).

Громкость звука

Частота звука

Яркость изображения

Место точки в пространстве

и сконцентрированы в наиболее значимых ее частях: пальцы, губы, язык; центр сетчатки; тональности, соответствующие речевому диапазону. В связи с этом карты рецепторных поверхностей в ЦНС нередко имеют искаженные пропорции («экономия ресурсов»).

Наиболее
значимая
область
рецепторн.
пов-ти

Прикосновение в точках 1 и 2 в случае спины воспринимает-ся как один стимул, в слу-чае пальца – как два стимула.

один стимул, в слу-чае пальца – как два стимула.

мозга:
Дивергенция сенсорных сигналов
Конвергенция сенсорных сигналов
Параллельное торможение
Возвратное торможение
Латеральное торможение

Дивергенция особенно присуща системам, передающим сигналы, актуальные для оперативной кор-рекции движений, – вестибулярной и мышечной (в обоих случаях, кроме входов через таламус в кору, имеются прямые входы в мозжечок).

мозга:
Дивергенция сенсорных сигналов
Конвергенция сенсорных сигналов
Параллельное торможение
Возвратное торможение
Латеральное торможение

Конвергенция, как правило, является результатом предварительного обучения и присуща высшим сенсорным центрам. Вместе с тем, имеются примеры врожденного узнавания сенсорных образов
(у человека – зрительная «схема лица», невербальная коммуникация).
«Черный квадрат» - см. лекцию 4.

мозга:
Дивергенция сенсорных сигналов
Конвергенция сенсорных сигналов
Параллельное торможение
Возвратное торможение
Латеральное торможение

При слабом входном сигнале тор-мозный синапс успешно сдерживает возбуждение релейного нейрона.
При сигнале выше порогового уровня эффективности тормозного синапса не хватает, и релейный нейрон про-водит информацию.

спинного мозга:
Дивергенция сенсорных сигналов
Конвергенция сенсорных сигналов
Параллельное торможение
Возвратное торможение
Латеральное торможение

При сигналах не слишком большой интенсивности тормозный нейрон активируется недостаточно и не генерирует ПД. Однако при «сверх-сильном» раздражении он начинает работать, и тормозный синапс ограни-чивает возбуждение релейной клетки.

спинного мозга:
Дивергенция сенсорных сигналов
Конвергенция сенсорных сигналов
Параллельное торможение
Возвратное торможение
Латеральное торможение

в сетчатке находится несколько типов обрабатывающих нейронов.).

Фоторецепторы включают: внутренний сегмент (ядро, митохондрии); синаптич. терминаль (медиатор – глутамат); наружный сегмент (ближе всего к периферии). Наружный сегмент содержит сотни мембранных дисков (палочки) либо складок (колбочки). На них располагаются светочувствительные пигменты – родопсин (палочки) либо один из 3-х йодопсинов (колбочки). Распад пигмента под действием света является причиной развития РП. Далее сигнал передают нейроны сетчатки; их аксоны формируют зрительный нерв.

Наследование «красного» и «зеленого» (но не «синего») сцеплено с Х-хромосомой.
Палочки (и родосин) обладают большей светочувствительностью, причем в более широком диапазоне; не различая цвета, они позволяют нам видеть в сумерках (адаптация млекопитающих к ночному образу жизни).

496

419

531

559

На уровне сетчатки мы, таким образом, видим лишь три цвета, причем поточечно. Слияние точек и «формирование» многообразия цветов – функция коры больших полушарий
(импрессионисты и пуантилизм, TV , дисплеи и RGB-system).
Цветовое многообразие – зрительная иллюзия!

палочка

3 колбочки

Длина волны, нм

Чувст-ть пигмента

нейронов сетчатки (в зрительном нерве
~ 1 млн. аксонов); далее происходит ретинотопическая передача в ЦНС.

В целом принцип кодировки изображения в сетчатке (и зрительной системе вообще) сходен с принципами работы сканера и цифрового фотоаппарата: изображение считывается «поточечно», и в нем около 1 млн. пикселей.
Почему так мало? Очевидно, приходится выбирать между объемом информации (скоростью ее обработки) и качеством «картинки».
Для уменьшения «объема файла» пиксели сетчатки, в отличие от матрицы фотоаппарата, имеют разный размер. В результате качество изображения в центре поля зрения намного выше, чем
на периферии.

наибольшая концентрация фоторецепторов.

и подушка таламуса
Зрительная кора (затылочная доля, в т.ч. поле 17).

ЛКТ: 6 слоев клеток, несколько последовательных этапов латерального торможения.
Для зрительной системы таламическое «контрасти-рование» означает более четкое выделение
границ между объектами.

от ЛКТ; в ней – нейроны ориентационной чувствительности (реагируют на отрезки прямых линий, расположенные под разными углами к горизонту).

Слева: пример реакции (ПД) нейрона ориентационной чувствительности.
Справа: «колонки» нейронов ориентационной чувствительности первичной зрительной коры.

фигур, объединение цветового и черно-белого зрения, детекция движения, «вычисление объема» (бинокулярное зрение).

Вторичная зрительная кора: реакция на профиль «лица» другой обезьяны (оптимальный угол 80-100°)

на целый ряд других стимулов

сложных зрительных образов, в т.ч. лиц конкретных людей (при нарушении – прозопагнозия) и чтение (при нарушении –оптическая и вербальная алексия).

Вычисля-ется
около 40
«опорных
точек»

признаков, но для узнавания вовсе не обязательно наличие полного их набора; достаточно нескольких ключевых признаков…

Сальвадор Дали
Октавио Окампо
Джузеппе Арчимбольдо, 1590
Тилл Новак (Till Nowak)

из улитки (слуховая часть), а также вестибулярных мешочков и каналов.

Сенсорные системы с волосковыми рецепторами – вестибулярная и слуховая.

улавливается барабанной перепон-кой и передается слуховыми косточками на стенку улитки («овальное окно»).
В результате возникают колебания лимфы, наполняющей улитку («бегущая волна»), что приводит к изгибу волосков и возбуждению расположенных вдоль улитки рецепторов.

пик «бегущей волны». В результате разные группы рецепторов улитки обеспечивают реакцию на разные частоты звука
(от 20 Гц до 20 тыс. Гц)

Высокие
частоты

Низкие
частоты

– тонотопические карты.

Активность волосковых клеток

Расстояние
от овального
окна

ВЧ НЧ

Оваль-
ное
окно

Слуховые ядра
ЦНС

НЧ

ВЧ

латерального торможения; сравнение сигналов от правой и левой улитки = определение направления на источник звука.

2. Нижние холмики четверохолмия: новизна.
3. Медиальные коленчатые тела таламуса (MGN): контрастирование сигнала перед передачей в кору.

частот (шумы, «звуки природы» и т.п.).
Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения.
Невербальная коммуникация (плач, смех и т.п.) опознается врожденно.

Слуховая
кора:

Первичная – височная доля, по границе боковой борозды.
Завершение частотно-амплитудного анализа, наиболее точная тонотопическая карта.
В передних зонах – низкие частоты; особенно детально анализируется речевой диапазон – 50-500Гц.

слуховых образов (музыки, речи). Узнавание речи на слух - зона Вернике)
Основная проблема: нужно реагировать не на частоты и их совокупность, а общую форму спектра (вне зависимости от тональности).
Зона Брока – речедвигательный центр.

женский мужской
голос голос

доля – слуховая кора
3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть
4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибуляр-ная чувст-ть и вкус
5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора

1

2

3

4

5

6

7

7. Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорных систем, речевые центры, центры мышления

6. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора («центр воли и инициативы»)

Функции различных зон новой коры:
1. Затылочная доля – зрительная кора
2. Височная доля – слуховая кора
3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть
4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибулярная чувст-ть и вкус
5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора

1

2

3

4

5

7

6

зрительного обобщения
Нейрон речевого обобщения (неск. уровней вплоть до наиболее абстракт-ных понятий)

Обучение в ассоциативной теменной коре:

года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности.

Нейрон, воспринима-ющий слух. образ
Нейрон, воспринима-ющий зрит. образ
Ассоциативный «речевой» нейрон

Обучение в ассоциативной теменной коре.

Нейрон слухового обобщения
Нейрон зрительного обобщения
Нейрон речевого обобщения (неск. уровней вплоть до наиболее абстракт-ных понятий)

появления в коре новых каналов для передачи информации.

В 2 года в мозге ребенка около 500 речевых центров;
В 3 года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности.

Мы используем речевую модель внешнего мира в двух основных режимах – «быстром» (интуитивном) и «медленном» (проговаривание).