Выход позвоночных на сушу

условия для жизни растений.
Многие из них погибали из-за похолоданий и засухи.
Их тела в обилии падали на мелководье и в теплый период начинали разлагаться.
От этого в воде
уменьшалась концентрация О2 и
росло количество органических веществ.
Уровень воды колебался в зависимости от количества атмос-ферных осадков и наземного стока,
менялась соленость.
Водным обитателям, особенно рыбам, приходилось приспо-сабливаться к дыханию в таких условиях.

было невозможно.
Вероятно, многие (или часть) рыбы стали пользоваться
воздушным дыханием при помощи ротовой полости или дыха-тельных мешков.
Для заглатывания воздуха необходимо всплывать к поверх-ности или выползать на мелководье. Возможно, лежащие стволы облегчали эту задачу.
Воздушная среда - разреженная, не поддерживает тяжелое тело.
Для удержания на суше нужны опорные конечности, позволяющие еще и двигаться вперед в воде и вне ее.
У древних панцирных рыб из группы кистеперых имелись грудные плавники с широким, прочным основанием и, веро-ятно, дыхательные мешки.

пресных водоемах.
Имел тело удлиненной торпедовидной обтекаемой формы, мощный хвост с большим трехлопастным плавником дифицеркального типа и два спинных плав-ника.
Парные конечности с короткими мясистыми основаниями предназначались, скорее для плавания, чем для ползания по дну.
Во рту имелись два ряда мощных конических зубов, часть которых превратилась в «клыки» для удержания добычи.
Череп рипидистий, имел внутренний сустав. Передняя часть головы могла подниматься, позволяя пасти открываться шире.
Возможно, что рипидистии имели развитые легкие, чтобы дышать и атмосферным воздухом.

Эустеноптерон: из группы рипидистий, примитивных кистеперых рыб, обитавших в водоемах девона (416-360 млн л н).
От них произошли целаканты - единственные кистепё-рые, дожившие до современности, двоякодышащие рыбы и наземные позвоночные.
Его остатки были найдены в позднедевонских отложе-ниях Северной Америки.

рту (брыз-гальце), опирающийся на длинную кость-подвесок ( hyomandibulare), которая также поддерживает щеку. У четвероногих она намного меньше и изменяется в стреме-чко, слуховоую косточку, передающую звуковые волны.
У пандерихтиса дыхальце было широкое и прямое, оно могло служить дыхатель-ным каналом (как у современных акул и скатов), позволяющим рыбе дышать че-рез жабры, лежа на дне, и не заглатывать песок ртом.

Пандерихтис - рыба начала позднего девона (416-360 млн л н). Остатки обнару-жены в Латвии.
Длина тела 90 -130 см.
Отсутствовали спинной и анальный плавники.
Строением головы и хвоста напоминают чет-вероногих того времени.
В грудных плавниках были костные пласти-ны, как у кистепёрых рыб. 

жизни на суше.
Грудные плавники тиктаалика имели одну кость у основания (в нижней части правого рисунка) и пару промежуточных костей, гомологичных плечу и запястью более поздних наземных организмов.

Тиктаалик

В девоне, около 375 млн л н на Земле обитал тиктаалик, близкий к предкам земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

л н).
Считается промежуточным звеном между кистепёрыми рыбами и ранними назем-ными позвоночными. Впервые была обнаружена в восточной Гренландии в 1933г.
Акантостега имела длину около 60 см.
В её лапах отсутствуют кости запястий (низкая приспособленность к передвиже-нию по суше), на каждой из них было по 8 пальцев.
Слабые конечности, не подходящие для поддержки веса и короткие рёбра так же указывают на водный образ жизни.
Видимо, имелись внутренние жабры.

).
Считается представителем ранних земноводных.
Включается в класс амфибий, но не является прямым предком современных видов.
Ихтиостеги имели хвостовой плавник, кожу, покрытую мелкими чешуйками и некоторые органы чувств, нужные только в воде.
Конечности использовались, возможно, не для ходьбы по суше, а для преодо-ления болот.
Ихтиостега передвигалась, опираясь на передние конечности, как на костыли, и подтягивая к ним остальное туловище.

обнаруженный в Тульской области, в морских отложениях.
Достигал 50 см в длину, имел по 6 пальцев на каждой конечности и полностью утратил внутренние жабры.
Строение скелета лучше приспособлено к жизни на суше чем у акантостег, но лапы больше подходили для движения по мягкому влажному грунту, а не по земле.
Возможно, у тулерпетона и других амфибий того времени сохранялись физио-логические адаптации к жизни в солёной воде, что позволило им расселиться в вдоль всего экваториального пояса Земли.

кистепёрых рыб произошли чет-вероногие, способные передвигаться по суше.Это доказано ископаемыми находками, сравнительной анатомией, эво-люционной генетикой.

(панцирного-ловые) имели поверх черепа сплошной покров из вторичных костей.

кости образовывали защитную броню на брюхе.
Плечевой пояс ещё связан с черепом, а тазовый - не соединен с позвоночником.
Кожные кости первых наземных животных могли служить хранилищем углекислого газа, пока земноводные находились на суше.
Некоторые кости (кожные пластины) имели ярко выраженный поверхностный рельеф, представленный гребнями и бороздами.
Конечности слабые.
Представлены в позднем девоне тремя родами:
Тонкопозвонковые - предки отрядов Хвостатых и Безногих
Дугопозвонковые - предки отряда Бесхвостых
Антракозавры - предки древнейших рептилий - сеймуриоморф

территории Шотландии.
Они относятся к так называемому провалу Ромера - временному промежутку в 30 миллионов лет между появлениями первых преимущественно обитавших в воде амфибий и их сухопутных собратьев.
Возраст ископаемых - 360-345 млн л н.
Один из экземпляров даже получил собственное имя - Риббо.

н).

Он достигал в длину до 1 метра.
Обладал массивным высоким и узким черепом с мощными зубами.
Ребра расширены, как у ихтиостеги.
Это первое из известных животных с настоящими ногами.
Конечности очень массивные, относительно короткие.
Стопа пятипалая.
Мог передвигаться по суше - строение конечностей напоминает у более поздних четвероногих.
Педерпес внешне выглядит как предки наземных четвероногих и, вероят-но, его нельзя отнести ни к одной из групп «земноводных», так как он находится где-то в основании ствола настоящих наземных тетрапод.

обитал в болотах и заросших мелких водоемах, подстерегая добычу в мутной воде.
Длина достигала 1,5-2 метров.
Был одним из самых сильных хищников своей эпохи.
Скелет слабый, тело длинное, передние конечности крайне малы (длина плеча меньше диаметра орбиты глаза), задние длиннее передних.
Число пальцев точно не известно.
Несмотря на свою примитивность, это - вторичноводное животное

до 2 метров.
Череп массивный, по очертаниям напоминает череп аллигатора, сильно скульптурирован, имеет продольные гребни позади глаз и ноздрей.
Зубы крупные, развиты небные «клыки».
Скелет массивный, конечности короткие, но мощные.
Ребра расширены для укрепления грудной клетки.
Тело бочонковидное, остистые отростки спинных позвонков довольно высокие, лопатка мощная.
На спине есть единичные кожные чешуи.
Таз массивный.
Хвост средней длины.

Обнаружен в ранних отложениях пермского периода (299-251 млн л н).

позволяет
двигаться вперед, поддерживая
тело.

Требуется изменение угла сочле-нения скелетных элементов и появление рычажной конечности.

Движение тела ещё рыбообразно, конечности
работают противоположными парами:
передняя - задняя, левая - правая.

опорно-двигательная система

доля кости выше, чем, у водных.
Кость в скелете рыб имеет верхний рыхлый слой и менее прочна.
Костная ткань скелета амфибий двухслойная, грубоволокнистая и проч-нее. Основа кости - Ca3 (PO4 )2 и CaCO3 с белковыми волокнами.
В конечностях появляются трубчатые кости:
- экономия костного материала
- упрочение двигательных элементов лап
- использование полости костей для помещения костного мозга - органа кроветворения

Состав скелета земноводных

пояс передних конечностей
8- плечо
9- локтевая костьт
10- лучевая кость
11- сросшиеся локтевая и лучевая кости
12- запястье
13- пясть
14- фаланги пальцев
15- подвздошная кость
16- бедро
17- большая берцовая кость
18- малая берцовая кость
19- сросшиеся берцовые кости
20- прелплюсна
21- плюсна
22- фаланги пальцев

Скелет саламандры (А) и лягушки (В)

3— предплечье,
4 — локтевая кость, 5 — лучевая кость,
6 — локтевой отросток,
7 — запястье,
8 — пясть,
9 — фаланги пальцев

Задняя
1 — бедренная кость,
2 — головка бедра,
3 — голень,
4 — большая берцовая кость,  5 — малая берцовая кость,
6 — предплюсна,
7 — tibiale,
8 — fibulare,
9 — плюсна,  10 — фаланги пальцев,
11 — рудимент VI пальца,

сохраняет метамерное рас-положение, особенно заметно это у отрядов Хвостатых и Безногих, двигающихся рыбообразно даже на суше.
Другая часть мышц дифференцируется:
- у Бесхвостых появляются лентовидные мускулы, особенно удобные для совершения одиночных мощных движений (прыжков и т.п.)
- в конечностях появляются мыцшцы-антагонисты: сгибатели и разгибатели рычажных конечностей,
- становытся разнообразной мускулатура ротовой полости, участвующая не только в поимке и удержании живой добычи, но и в дыхании (изменяют объём лёгких)

кость)
4 — суставная впадина для  головки плеча,
5 — прокоракоидный хрящ,
6 — ключица,
7 — грудина,
8 — предгрудинник 

Плечевой пояс лягушки
голубым цветом показаны хрящевые участки

— вертлужная впадина,

Тазовый пояс лягушки

крепление к позвоночнику

переднеушная кость,  4 — клиновидно-обонятельная кость,
5 — носовая кость, 6 — лобно-теменная кость,  7 — чешуйчатая кость, 8 — околоклиновидная кость (парасфеноид),
9 — нёбная кость, 10 — сошник, 11 — хоана,  12 — нёбно-квадратный хрящ, 13 — межчелюстная кость,
14 — верхнечелюстная кость,  15 — квадратно-скуловая кость,
16 — крыловидная кость, 17 — меккелев хрящ,  18 — подбородочно-челюстная кость, 19 — зубная кость,
20 — угловая кость,  21 — большое затылочное отверстие

Череп лягушки
А — сверху; Б — снизу, пунктиром показаны хрящевые участки

связана только гиоидная дуга, а челюстная «висит» на ней).
Именно такая конструкция челюстей позволяет при укусе выдвинуть челюсти за пределы обычного контура головы).

В случае гиостилии челюстная дуга закреплена не жестко.
Если нужно обеспечить большую силу ее смыкания, выгоднее крепко связать челюстную дугу с осевым скелетом.
Это достигается при аутостилии, когда челюстная дуга жестко фиксирована на мозговом черепе.

Соединение челюстей с черепом

4 — клапаны,
закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек,
5 — артериальный конус,
6 — общий артериальный ствол,
7 — кожно-легочная артерия,
8 — дуга аорты,
9 — общая сонная артерия,
10 — сонная «железа»,
11 — спиральный клапан артериального конуса

Строение сердца лягушки

кровеносная система

Наружные ноздри ведут в носовые ходы, г раничащие с ротовой полостью внутр-енними ноздрями - хоанами.
Между ротовой полостью и гортанью находится гортанная щель, отграниченная несколькими хрящами. Она открывается и закрывается при сокращении специ-альных мышц.
Из полости гортани два отверстия ведут в парные легкие.
У амфибий есть голосовые связки - складки слизистой оболочки гортани, при коле-бании которых, проходящим воздухом, возникают звуки , усиливаемые резонато-рами.

I -опускается дно ротовой полости и воздух через открытые наружные ноздри и хоаны засасывается в ротовую полость, гортанная щель закрыта
II - закрываются наружные ноздри и открывается гортанная щель. В ротовую полость поступает воздух из лёгких и смешивается с атмосферным
III - дно ротовой полости начинает подниматься к нёбу и смешанный воздух из ротовой полости проталкивается в лёгкие
IV - гортанная щель закрывается, а дно ротовой полости прижимается к нёбу, выталкивая остатки смешанного воздуха через открывшиеся ноздри наружу

дыхательная система

полость клоаки,
4 — мочеполовое отверстие,
5 — мочевой пузырь,
6 — отверстие мочевого пузыря,
7 — семенник,
8 — семявыносящие канальцы,
9 — семенной пузырек,
10 — жировое тело,
11 — надпочечник

выделительная система

Мочеполовая система самца лягушки

— мочевое отверстие,
5 — мочевой пузырь,
6 — отверстие мочевого пузыря,
7 — левый яичник ,
8 — яйцевод,
9 — воронка яйцевода,
10 — жировое тело (левое),
11 — надпочечник,
12 — половое отверстие (отверстие яйцевода)

Мочеполовая система самки лягушки

выделяют мочевину - уреотелия,
водные виды и все головстики выводят аммиак - аммониотелия.
1. Почки
Тип : мезонефрический (туловищный).
Строение сходно с почками рыб.
Форма: овальная, вытянутая, но не лентовидная.
Расположение: под крестцовым отделом позвоночника.
2. Кожа.
3. Жабры - у водных видов и головастиков.
при достатке влаги
в почках
- ультрафильтрация воды из целома и кровотока (пресноводный тип),
- усилена реабсорбция солей, сахаров и т.п.
Вода может поступать и через кожу.
В этом случае земноводные почти на пьют, их почки выделяют слабокон-ентрированную мочу.
Кожа может активно транспортировать из среды ионы солей против гра-диента концентрации.

- ослабевает клубочковая фильтрация,
- растёт реабсорбция воды,
- снижается реабсорбция солей.
У эвригалинных (терпимых к колебаниям солёности) видов активизируется всасывание из мочевого пузыря мочевины, которую кровь разносит по тканям тела. Так повышается сопротивляемость проникновению воды (как у хрящевых рыб).
Для сбережения влаги тела используются и поведенческие приёмы:
укрывание в жаркие часы дня,
ночная активность,
спячка в засушливый период,
использование воды из лимфатических полостей и мочевого пузыря.

вольфов канал служит и мочеточником и семяпроводом,
мюллеров канал редуцирован
у самок вольфов канал - мочеточник,
мюллеров канал - яйцевод, воронка которого открывается в по-
лость тела.

Типы оплодотворения:
у бесхвостых - наружное
у многих безногих и хвостатых - наружно-внутреннее,
копулятивных органов нет.

развивается в водной среде, редко - в сырых местах.
Забота о кладке.

полость первичной кишки,
8- впадины будущих жаберных щелей,
9- гастропор,
10- нервно-кишеный канал,
11- спинной мозг,
12- головной мозг,
13- хорда,
14- район будущей клоаки,
15- желточные клетки,
16- хвост,
17- наружные жабры,
18- присоска

и плавниковой складки,
4а- вид ротовой присоски,
4б- вид наружной жабры,
5- развитие жаберной крышки,
5а- рот головастика,
6- появление зачатков лап,
6а- ротовой аппарат головастика.
7- завершение развития лап,
8- прорыв передних лап наружу,
9- вид при выходе на сушу

Личинки (головастики) также растут и развиваются в воде.
Водный этап развития завершается метаморфозом (превращением), при котором организм меняет водное строение на наземное