Целомические-кольчатые черви

расположены между головной лопастью (простомиум) и анальной лопастью (пигидий) Метамерия = повторяемость биологических структур
Кожно-мускульный мешок: эпителий, мышцы кольцевые, продольные
Полость тела вторичная (целом), лопасти лишены целома
Пищеварительная система: три отдела, развиты слюнные железы
Выделительная система нефридиального типа
Кровеносная система замкнутого типа (может отсутствовать)
Дыхательная система: жабры, либо отсутствует (дыхание поверхностью тела)
Нервная система: парный головной мозг, брюшная нервная цепочка или лестничного типа
Половая система: раздельнополые или гермафродиты
Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное
Развитие с метаморфозом или прямое

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

Тип кольчатые черви (Annelida). Около 18 тыс.

видов. Морские (большая часть) свободноживущие (некоторые паразиты)
Систематика. Либо две клады (группы)
Клада Scolecida – простомиум без придатков
Подкласс Scolecida (семейство пескожилов)
Клада Palpata – простомиум с пальпами
Подкласс Aciculata (=Errantia) – бродячие
Подкласс Canalipalpata (=Sedentaria) – сидячие
Либо два подкласса:
Scolecida
Palpata

Надкласс Aclitellata - беспоясковые

www..unige.ch

www.livt.net

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

(некоторые морские), земноводный образ жизни
Временные или постоянные эктопаразиты, хищники
Подкласс Archihirudinae - древние пиявки отряд Acanthobdellida – щетинконосные пиявки
Подкласс Euchirudinae - настоящие пиявки отряды: Rhynchobdellida – хоботные пиявки, Gnathobdellida – челюстные пиявки

www.dekoi.info

www.zooeco.com

www.yale.edu

www.bugsandweeds.co.uk

Населяют преимущественно пресные водоемы, почву. 3,5 тыс. видов
Отряд Naidomorpha
Отряд Lumbricomorpha. Есть иные классификации

www.livt.net

Надкласс Clitellata - поясковые

Класс Oligochaeta - малощетинковые черви

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

черви. Внешнее и внутреннее строение

тентакулы), пальпы (щупики), обонятельные ямки (нухальные органы)
Ротовые сегменты (перистомиум): 1-3 сегмента туловища (цефализация)
Рот (вентрально), усики (цирры)
Головные придатки могут отсутствовать
Туловище сегментировано (полимерное). Анальная лопасть – пигидий завершает тело
Сегментация гомономная или гетерономная
Параподии:
- Базальная часть (основание)
- Ветви: нотоподия и невроподия (внутри пучки щетинок и ацикула)
- Усики (чувствительные органы, жабры)

Полихеты

Головной конец Nereis: 1 — простомиум; 2 — антенны, 3 — глаза, 4 — органы химического восприятия (пальпы); 5 — перистомиум, 6 — усики ротового сегмента; 7 — параподии с пучками щетинок; 8 — сегменты тела

Жизнь животных, 1968

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

придатков (у большинства)
Перистомиум: рот вентрально
Параподии не развиты, пучки щетинок
Тело имеет поясок (clitellum) с железистыми клетками
Пигидий
Пиявки
Тело сплюснуто в дорзовентральном направлении
Присоски: передняя и задняя. Древние пиявки – нет передней, щетинки на 5-ти сегментах
Простомиум и пигидий не выражены, придатки на теле отсутствуют
Сегментация: 33 истинных сегментов ( щетинконосные – 30),
4 сегмента - передняя присоска, 7 – задняя
Настоящий сегмент = 3-5 (14) ложных сегментов. Поясок -3 сегмента
Покровы кольчатых червей:
кутикула, эпителий (имеет железистые, пигментные клетки). Трубочки (сидячие полихеты). Рабдитные клетки у дождевых червей

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

от образа жизни
Сгибатели и разгибатели параподий
Протракторы и ретракторы щетинок у олигохет

Поперечный срез полихеты: 1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – жабра, 5 – нотоподий, 6 – ацикула, 7 – невроподий, 8, 9 – нефридий, 10 – косая мышца, 11 – брюшной сосуд, 12 – гонады, 13 – брюшной усик, 14 – щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной сосуд

Полость тела - целом
Целомический (перитонеальный) эпителий = мезотелий = целотелий
Соматоплевра. Спланхноплевра .Мезентерий (брыжейка)
Диссепименты
Целом отсутствует в простомиуме и пигидии
Целом в виде лакун (часть пиявок), паренхима между органами

Функции целома: распределительная, выделительная, половая (полихеты)
Гипотезы происхождение целома: схизоцельная, миоцельная, гоноцельная, энтероцельная, нефроцельная,

www.e-lib.gasu.ru

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

кишка
Глотка: -протоки слюнных желез,
-хитиновые челюсти (хищные полихеты, челюстные пиявки).
Пищевод - протоки известковых (морреновых) желез (дождевые черви), функции
Зоб и мускулистый желудок (дождевые черви)
Средняя кишка - увеличение поверхности:
выросты – дивертикулы (пиявки, часть полихет)
тифлозоль – впячивание (олигохеты)

Передний отдел пищеварительной системы дождевого червя: 1 – глотка; 2 – пищевод; 3 – зоб; 4 – мускульный желудок; 5 – средняя кишка

Жизнь животных, 1968

Пищеварительная система

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

пора – в следующем сегменте
Полихеты
Протонефридии (личинки) – терминальные клетки булавовидные со жгутиком (соленоцит), канал
Метанефридии: воронка (нефростом) с ресничками, проток, нефропора
Нефромиксии – протоки протонефридия или метанефридия + целомодукт (половая воронка)
Олигохеты - метанефридии
Пиявки – метанефридии. Каналов меньше, чем сегментов тела (10-17 пар), воронка отделена от канала
Функции нефридиев: аммиак превращается в высокомолекулярное соединение, вода всасывается в целом
«Почки» накопления –
хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты). Функции
ботриодная ткань (пиявки)

Варианты нефромиксий полихет: I — половая воронка, 2—нефридиальный канал, 3 — наружное отверстие

Жизнь животных, 1968

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

артериальные и венозные сосуды, сеть капилляров
Движение крови
Дыхательные пигменты: гемоглобин, полихеты: хлорокруорин, гемэритрин
Кровеносная система отсутствует (олигомерные полихеты)
Челюстные пиявки– функции кровеносной системы выполняет лакунарная система . Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению - субституция органов
Дыхательная система
Поверхность тела. Жабры
Жабры полихет - видоизмененный спинной усик параподий
Жабры пиявок – кожные выросты
Жабры – эвагинированная дыхательная система

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение

центральной нервной системы:
1. Парный мозговой (надглоточный) и подглоточный ганглии
2. Коннективы, комиссуры
3. Цепочка, лестница
Надглоточный ганглий монолитен либо отделы. Слияние ганглиев сегментов присосок (пиявки)
Периферическая система – нервы, отходящие от центральной
Эволюция нервной системы:
1. Преобразование лестничной системы в цепочку
2. Погружение системы в полость тела
Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Олигохеты: светочувствительные клетки, глаза (редко) - бокал, органы химического чувства – туберкулы, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы (химического чувства), глаза, чувствительные папиллы

Глаз полихеты

Глаз пиявки

Жизнь животных, 1968

Лекция 11. Целомические животные. Кольчатые черви. Внешнее и внутреннее строение, па

погонофор.

Размножение и развитие полихет
Размножение и развитие олигохет
Размножение и развитие пиявок
Значение кольчатых червей
История изучения погонофор
Классификация погонофор
Строение погонофор
Размножение и развитие погонофор

Модуль 3. Целомические животные: кольчатые черви, погонофоры и моллюски

образование пелагической особи,
способной к размножению (атокные и эпитокные членики)
эпитокные членики отрываются от атокных
Половая система полихет
половой диморфизм не выражен
Раздельнополые (немногие гермафродиты)
Половые железы под эпителием целома
Половые продукты созревают в целоме
Выводятся через целомодукты, нефромиксии,
разрыв стенки тела
Оплодотворение наружное
Эмбриональное и постэмбриональное развитие
Эмбриональное: дробление яиц полное, неравномерное, спирального типа, детерминированное. Гаструляция инвагинация (отмечена и эпиболия), личинка трохофора

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Размножение полихет

www.bio.fizteh.ru

Деление полихет

червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Трохофора - планктонная личинка:
теменной султан, прототрох
кишечник, протонефридии
нервная система, первичная полость тела
телобласты (потомки микромера 4 d)
Метатрохофора:
мезодермальные полоски
одновременная сегментация, параподии (не функционируют)
зачатки вторичной полости
Нектохета:
головной мозг, брюшные нервные стволы
глаза, пальпы. Параподии - плавание
Ювенильная стадия:
Дальнейшая последовательная сегментация
Целомические мешки, мезентерий, диплосомиты, кровеносная система
Взрослое животное:
ларвальные сегменты (нет половых клеток и половых воронок)
постларвальные сегменты
Двойственность сегментации (П.П.Иванов)

Постэмбриональное развитие

Трохофора

Метатрохофора

Нектохета

Личинки полихет

www.bio.fizteh.ru

червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Гермафродиты. Гонады в нескольких сегментах
Мужская половая система:
2 пары семенников (2) в семенных капсулах (7). 3 пары семенных мешков (8)
парные половые воронки (3) и протоки, непарный семяпровод с каждой стороны (6)
Женская половая система:
пара яичников (4), пара яйцеводов (5), 2 пары семяприемников (1)
Поясок - одноклеточные железки:
развит у половозрелых особей - секрет слизи и белковой жидкости

Жизнь животных, 1968

Половая система олигохет

червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Половое размножение
Оплодотворение перекрестное:
А. Сближение партнеров головными отделами
Сцепление (пубертатные валики, половые щетинки)
Выделение слизи из поясков
Обмен семенной жидкостью – семяприемники.
Б. Расходятся черви. Образование «муфты» слизи и ее перемещение. Выделение в муфту яйцеклеток, оплодотворение семенной жидкостью
Образование яйцевого кокона
Развитие без метаморфоза
Белок питает зародыш
Бесполое размножение:
архитомия
паратомия

Паратомия у червя Neis

Спаривание дождевых червей

Коконы олигохет

Жизнь животных, 1968

Размножение и развитие олигохет

червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Гермафродиты
Мужская половая система:
несколько пар семенников (3) (9 пар медицинская пиявка), семенные мешки (7), семявыносящие каналы, парные семяпроводы (6), непарный семяизвергательный канал, совокупительный орган (2), предстательная железа (1)
Если циррус отсутстсвует - гаметы в сперматофорах прикрепляются к покровам
Женская половая система: пара яичников в яйцевых мешках (4), яйцеводы, 1 матка, влагалище (5)
Размножение и развитие
Оплодотворение внутреннее
Коконы во влажной среде
Развитие сходно с олигохетами

Размножение пиявок

Жизнь животных, 1968

Строение половой системы пиявки

кольчатых червей. Строение погонофор.

Многощетинковые черви
Массовые виды как корм промысловых рыб, других животных
Пища человека (палоло и другие виды)
Очистка морской воды, переработка органического вещества
Поселение на днищах судов (серпулиды)
Малощетинковые черви
Участие в водных и наземных пищевых цепях
Дождевые черви – пища человека
Дождевые черви – важные участники почвообразовательного процесса
Интродукция дождевых червей при рекультивации
Пиявки
Применение в медицине
Паразиты птиц, промысловых рыб

Значение кольчатых червей

www.koidream.com

Паразит карповых Piscicola geometra

www.pozitifpc.com

Трубочник Tubex

www.zooeco.com

Lumbricus terrestris

П.В.Ушаков – вторая находка
1937г. Иоганессон – выделил в класс Pogonophora типа кольчатых червей
1944г. В.Н. Беклемишев - выделил самостоятельный тип
1955-1974 г.г. А.В.Иванов - промежуточное положение между первично- и вторичноротыми животными
О.М.Иванова-Казас - изучение эмбриологии погонофор
70-е годы 20 века – находки погонофор на черных курильщиках
1981г. М.Джонс - первое описание вестиментифер

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

погонофоры

образ жизни
В трубочках (хитин, белок)
Размеры

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Классификация типа Pogonophora

www.nsf.gov

Колония вестиментиферы - рифтии

1 до нескольких тысяч, у вестиментифер несколько ярусов
Мезосома:
валики (уздечки) уздечковых ,
вестиментальные крылья вестиментифер
Метасома: папиллы, щетинки
Телосома: щетинки

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Внешнее строение

Погонофора, извлеченная из трубки

Жизнь животных, 1968

(вестиментиферы) и метанокисляющих (уздечковые)-бактерий симбионтов. Располагаются: в клетках трофосомы у вестиментифер, в срединном канале у уздечковых

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Питание погонофор

Бактерии-симбионты в тканях погонофоры

www.sciam.ru

сливающийся или сегментированный мешок
Кровеносная система
Замкнутого типа: 2 ствола, сердце (10), система капилляров . Функции крови
Дыхание: покровы, щупальца
Выделительная система:
парные нефридии («почки») в мезосоме (5)
протоки в протосоме (3-4)
Нервная система:
подкожное нервное сплетение
скопление нервных клеток в мезосоме (11)
нервные стволы
Органы чувств: чувствительные клетки

Лекция 12. Размножение и развитие кольчатых червей. Значение кольчатых червей. Строение погонофор.

Внутреннее строение

Жизнь животных, 1968