Эволюция газов в атмосфере Критическое давление кислорода

Содержание

Слайд 2

Принято считать, что развитие живых существ направлено от химического разнообразия и

Принято считать, что развитие живых существ направлено
от химического разнообразия и

морфологической простоты
к химической однородности и морфологическому разнообразию.
Примерно, первые 3 млрд. лет происходила химическая эволюция
и устанавливалось биохимическое единство живых существ,
и лишь потом началась морфологическая эволюция,
в результате которой появились
разные по форме и размеру животные и растения.
Слайд 3

Слайд 4

1. Примерно 4 млрд. лет тому назад, когда концентрация О2 в

1. Примерно 4 млрд. лет тому назад, когда концентрация О2
в

атмосфере была в 1000 раз меньше современной ( уровень Юри ),
появились первые микроорганизмы, черпающие энергию
для своей жизнедеятельности из фотосинтеза.
В атмосферу стал поступать биогенный кислород.
2. Через 1.5-2 млрд. лет концентрация атмосферного О2
увеличилась, примерно, в 10 раз ( рО2 около 1 мм рт. ст.),
и существующие тогда микроорганизмы
начали использовать кислород как акцептор электронов.
Появилось дыхание.
Этот уровень концентрации О2 назвали именем Пастера.
Предполагают, что случайно или нет
микроорганизмы, способные к окислению,
поселились в более крупных анаэробных клетках
и стали обеспечивать эти клетки энергией, образуя для них АТФ.
Так в клетках появились митохондрии.
Слайд 5

Очень интересный период в эволюции животных начинается где-то 600 млн. лет

Очень интересный период в эволюции животных начинается
где-то 600 млн.

лет тому назад и длится он 150-200 млн. лет.
За это время рО2 в атмосфере увеличилось
немного, примерно, с 10 до 15 мм рт. ст.
Однако именно в этот период формируется характерная
для современных позвоночных сердечно-сосудистая система:
замкнутая система трубок с О2 –переносящим пигментом,
с О2–поглощающими капиллярами (в органах дыхания),
О2–отдающими капиллярами (в остальных органах) и
с одним многокамерным сердцем, способным создавать
давление, достаточное для протекания крови
по 2-3 последовательно соединенным руслам
.
Слайд 6

Выход позвоночных на сушу (около 350 млн. лет тому назад) и

Выход позвоночных на сушу
(около 350 млн. лет тому назад)
и

возникновение легочного дыхания,
а также увеличение размеров животных
отдалили органные клетки от внешнего кислорода,
хотя требования к величине рО2 на их поверхности
могли оставаться прежними.
Увеличение подвижности позвоночных,
а также появление теплокровности –
явления, связанные с ростом О2–запроса клеток,
(поэтому и более высокого рО2 на их поверхности) -
– было возможным только при нарастании О2 в атмосфере,
что действительно и происходило.
Слайд 7

Запомним три важных обстоятельства Дыхание - получение энергии из питательных веществ,

Запомним три важных обстоятельства
Дыхание - получение энергии
из питательных веществ,

при разрушении их кислородом ,
появилось в живых структурах (диаметром 1-2 мкм)
при рО2 на их поверхности около 1 мм рт. ст.
2. Эти структуры стали жить в более крупных клетках,
превратившись в митохондрии.
Поэтому рО2 на поверхности этих крупных клеток
должно быть более высоким, чтобы сохранить
необходимое рО2 на поверхности внутриклеточных Мх.
3. У многоклеточных организмов система переноса кислорода
из внешней среды к органным клеткам должна
обеспечивать эволюционно установленные и обязательные
для окислительных процессов величины рО2
на поверхности митохондрий,
что приводило к повышению рО2 на поверхности клеток,
Слайд 8

Животные – аэробы (они получают энергию за счет окисления), как правило,

Животные – аэробы
(они получают энергию за счет окисления),
как правило,

обладают независимым типом дыхания:
его скорость не зависит
от концентрации кислорода в среде,
пока она остается выше уровня,
называемым критическим.
Слайд 9

Рис. 41. Зависимость скорости потребления О2 рыбой от парциального давления его

Рис. 41. Зависимость скорости потребления О2 рыбой от парциального
давления его

в воде в покое и при плавании (Huges, 1964), по: [41].
Показаны зоны толерантности и резистентности – неограниченной и
ограниченной выживаемости. Вертикальные линии -
критические рО2 для активного и базального метаболизма.
Слайд 10

Рис. 42. Скорость потребления кислорода in vitro в зависимости от его

Рис. 42. Скорость потребления кислорода in vitro
в зависимости от его

содержания в среде
волокнами белой (а) и красной (б)
скелетных мышц байкальского хариуса [78].
Слайд 11

Примечание. Исследовались волокна мышц: 1 и 2 - красная икроножная и

Примечание. Исследовались волокна мышц:
1 и 2 - красная икроножная и

белая грудная у домашней курицы,
3 и 4 – - красная четырехглавая и белая прямая бедра у лабораторной крысы,
5 и 6 – ременная с низкой концентрацией миоглобина и длиннейшая спины
с его высокой концентрацией у байкальской нерпы,
7 и 8 – боковые красная поверхностная и белая большая у байкальского хариуса.

Таблица 17. Параметры дыхания изолированных мышечных волокон зрелых позвоночных [5, 77]

Слайд 12

Величины рО2 крит, для разных мышечных волокон теплокровных могут колебаться от

Величины рО2 крит,
для разных мышечных волокон теплокровных могут

колебаться от 8 до 38 мм рт. ст.
Кислородное голодание для этих волокон,
как и для разных тканевых клеток наступает, когда концентрация кислорода
в окружающей их среде
становится ниже критической
Слайд 13

Рис. 15. Кривые диссоциации оксигемоглобина у млекопитающих с разной массой тела,

Рис. 15. Кривые диссоциации оксигемоглобина у млекопитающих
с разной массой тела,

а - (Филатова, 1944), по [47], б - [73].
По оси абсцисс – рО2 в среде, по оси ординат - концентрация HbO2, %.
Звери на левом рисунке: 1 - лошадь, 2 - овца, 3 - степной хорек, 4 - кошка,
5 - желтый суслик, 6 - морская свинка; на правом рисунке: 1 - слон, 2 - лошадь,
3 - человек, 4 - овца, 5 - лиса, 6 - кошка, 7 - крыса, 8 – мышь
Слайд 14

Судя по кривой диссоциации оксигемоглобина наибольший выход из него кислорода происходит

Судя по кривой диссоциации оксигемоглобина
наибольший выход из него кислорода
происходит во

время снижения рО2 в крови
от 80-50 до 20-5 мм рт. ст..
Это снижение рО2 как раз и происходит
в период протекания крови по капилляру.
В норме наиболее низкий уровень рО2
в капиллярной крови должен оставаться выше,
чем рО2 крит, для окружающих капилляр
паренхиматозных клеток и волокон.
Слайд 15

Рис. 43. Величины рО2 в плазме кровеносных сосудах различных органов у

Рис. 43. Величины рО2 в плазме кровеносных сосудах различных органов

у лабораторных животных, измеренных исследователями в период
1972-1995 гг [104]. Соответствующие знаки и соединяющие
линии показывают данные одной исследовательской группы.
ПреК, К, ПостК – прекапилляры, капилляры и посткапилляры
Слайд 16

Данные, полученные на мышцах хомячков, кошек, собак, миокарде собак и крыс

Данные, полученные на мышцах хомячков, кошек, собак,
миокарде собак и

крыс и на мозговой коре кошек [103],
четко показывают:
наибольшее падение рО2 в капиллярном отделе
(от 70 - 40 до 40 - 15 мм рт. ст.)
соответствует самому резкому снижению
кривой диссоциации оксигемоглобина.
Похожие данные были получены
в сердце крыс и мозговой коре кошек [104].
Слайд 17

Рис. 44. Мышечное напряжение (вверху) и внутриклеточное рО2 одиночного мышечного волокна

Рис. 44. Мышечное напряжение
(вверху) и внутриклеточное рО2
одиночного мышечного волокна


лягушки в покое и во время
2-минутного тетанического
изометрического сокращения
(внизу) при раздражении
электрическим током [94].
Слайд 18

Схема развития кровеносной системы и земной атмосферы (по: Pirie, 1959; Беклемишев,

Схема развития кровеносной системы и земной атмосферы
(по: Pirie, 1959; Беклемишев, 1964;

Федотов, 1966; Руттен, 1973; Наумов, Карташев, 1974)

Уровень Юри: 0,001 PO2; 10 PCO2 и выше Возникновение фотосинтеза, биогенного кислорода и анаэробного дыхания

Уровень Пастера: 0,01 PO2 (1,5 мм); ~5 PCO2 Возникновение аэробного дыхания в существовавших тогда прокариотах

Период от 0,08 до 0,11 PO2 (12→16 мм Hg); 1–5 PCO2 Возникновение замкнутой кровь содержащей системы трубок с одним многокамерным сердцем, создающим давление, достаточное для протекания крови по 2–3 последовательно соединенным капилляры содержащим руслом. Появление озонового слоя

Период с >0,11 PO2 (>16 мм Hg); 1 PCO2 Увеличение размеров водных животных, выход животных на сушу, увеличение размеров сухопутных животных, появление теплокровности