Генетика развития растений. Ауксины

Ауксины

Некоторые натуральные и синтетические ауксины

ИУК

НУК

2.4-Д

Пути биосинтеза ИУК

Выявленные гены биосинтеза ИУК:

Синтез через индолпировиноградную кислоту (IPA):
Trp ? IPA ?

Выявленные гены биосинтеза ИУК:

3. Синтез через триптамин (ТАМ):
Trp ? TAM ?

Синтез ИУК в тканях
трансгенных растений
под контролем генов
tms1 (iaaM)

Мутация orp (orange pericarp) у кукурузы

Генетический контроль синтеза триптофана

1. Хоризмат ? антранилат.
Антранилат-синтаза –
ASA1/TRP5, ASB2/TRP4
2. Антранилат

Инактивация ИУК путем образования коньюгатов с аминокислотами и сахарами

Полярный транспорт ауксинов

Хемиосмотический механизм входа протонированной формы ИУК в клетку

Основные направления

Белок AUX1 - influx канал

Относится к семейству белков LAX, имеющих

Локализация белков PIN на поверхности клеток корня:
PIN1 - на базальной

Физиологические функции ауксинов:

Контроль
полярности
развития

Определяется направлением
полярного транспорта ауксинов. Нарушается при обработке ингибиторами полярного

Локализация PIN белков и направления полярного транспорта ауксина:
в эмбриогенезе

AuxRE::GFP

Иммуно-локализация

При закладке придаточного корня

PIN1::GUS

PIN2::GUS

PIN3::GUS

При закладке латеральных органов побега

PIN1::GFP

1. экспрессия генов PIN

2. пост-трансляционные модификации PIN белков

3. убиквитин-зависимый протеолиз PIN

Контроль экспрессии генов PIN

MONOPTEROS
/ARF5

BODENLOS
/IAA12

+
TOPLESS

SCFTIR1

ауксин

Ауксин-зависимые ТФ
ARF и Aux/IAA

ТФ
HD-ZIPIII и KANADY

HD-ZIPIII
(PHABULOSA, PHAVOLUTA, REVOLUTA)

KANADY1-4

закладка

DR5::GFP

фенотип

WT mp tpl

WT kan1-4 phb phv rev

PIN

MP

BDL+TPL

PIN

KANADY

HD-ZIPIII
(PHB, PHV, REV)

Закладка первичного

Контроль фосфорилирования PIN белков:

Имеет пороговый уровень активности, определяющий локализацию PIN

Контроль экзоцитоза/эндоцитоза PIN белков

1

2

3

4

1 – GNOM – GEF (Guanosin Exchange Factor)

Рецепция и
передача
сигнала при
ответе на
ауксины

Ранний ответ –
активация ионных

Рецепция ауксинов белком ABP1 и начальные этапы передачи сигнала

АВР1 – регулятор ранних ростовых ответов на ауксины:
А – «кислый рост»

Регуляция экспрессии генов при ответе на ауксины

Основные компоненты:
1 – тр.

Белок TIR1 – ядерный рецептор ауксина

tir1 tir1afb2 tir1afb2afb3

При связывании с

MP/ARF5 BDL/IAA12
NPH4/ARF7 МSG2/IAA19
ETT1/ARF3 IAA9

Вывод:
Белки-антагонисты ARF и Aux/IAA могут работать парами

Взаимодействие Aux/IAA с корепрессорами транскрипции

PIN

MP

BDL+TPL

? другие мишени

Закладка корня в эмбриогенезе

PLT

mp
BDL+

tpl

ARF7/19

PIN

другие мишени

Закладка

Ауксин-регулируемые гены

Гены, контролирующие
ауксиновый сигналинг и транспорт
1. AUX/IAA
Репрессоры транскрипции
ауксин-регулируемых
генов
2.

Функции ауксинов в развитии растений:
На уровне клетки:
Контроль клеточного цикла (S фаза,

Физиологические функции ауксинов:

Активация ионных каналов

Активация ионных каналов под действием ауксинов:
Активация

Рост клеток растяже-нием («Кислый рост»)

Физиологичес-кие функции ауксинов:

Физиологические функции ауксинов:

Контроль клеточного цикла

Ауксины позитивно регулируют экспрессию генов:
Циклин-зависимой киназы А

Физиологические функции ауксинов:

Дифференцировка специфических типов клеток

А

В

А – стимуляция ауксином образования корневых

Физиологические функции ауксинов:

Поддержание апикальной меристемы корня. Стимуляция развития боковых и придаточных

«Канализация» ПАТ при формировании проводящей системы

MP

ауксины

PIN

BDL + TPL

SHY2

?

цитокинины

AHK3/ARR1

ауксины

PIN

ARF7/19

?

SLR + PKL

Поддержание и развитие КАМ

Поддержание и развитие ПАМ

?

Деление

Физиологические функции ауксинов:

Апикальное доминирование

-ИУК +ИУК норма

Определяется:
Направлением транспорта ауксинов

Ингибирующим влиянием ауксинов

Гравитропизм и фототропизм

Физиологические функции ауксинов:

Основа фото- и гравитропических реакций – асимметричное

Асимметричное распределение ауксинов при гравитропизме достигается за счет перемещения белка PIN3

PIN1

PIN4

PIN3

PIN2

PIN3

Органы-грависенсоры растений:

Колумелла (в корне) Эндодерма (в стебле)

Начало реакции гравитропизма – перемещение

PIN

Са2+

PLC

PDK

PID

PIP

g

ARF

EXP

PIN

ауксины

передача сигнала ауксинов

Гравитропизм

EXP

Фототропизм

Фототропизм