Лекция № 3. Распространение возбуждения. Проведение возбуждения по нервным волокнам и нервам

Содержание

Слайд 2

Литература основная Физиология человека Под редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько Медицина, 2003 (2007) г. С. 67-69

Литература основная

Физиология человека
Под редакцией
В.М.Покровского,
Г.Ф.Коротько
Медицина, 2003 (2007) г.
С. 67-69

Слайд 3

Литература основная Физиология человека В двух томах . Том I. Под

Литература основная

Физиология человека
В двух томах . Том I.
Под редакцией
В. М.

Покровского,
Г. Ф. Коротько
Медицина, 1997 (1998, 2000, 2001) г.
С. 63–66.
Слайд 4

Напомним! К свойствам возбудимой ткани относят возбудимость проводимость автоматизм специфический ответ

Напомним! К свойствам возбудимой ткани относят

возбудимость
проводимость
автоматизм
специфический ответ

Слайд 5

Вопросы возбудимости мы рассмотрели на предыдущих лекция. Сегодня мы знакомимся с процессами распространения возбуждения – проведением.

Вопросы возбудимости мы рассмотрели на предыдущих лекция.
Сегодня мы знакомимся с

процессами распространения возбуждения – проведением.
Слайд 6

Вопрос 1

Вопрос 1

Слайд 7

Распространение возбуждения как автоволновой процесс Волна — процесс распространения колебаний или отдельных возмущений в пространстве

Распространение возбуждения как автоволновой процесс

Волна — процесс распространения колебаний или отдельных

возмущений в пространстве
Слайд 8

Отличие колебания от волны

Отличие колебания от волны

Слайд 9

Распространение возбуждения как автоволновой процесс Активная среда — среда, состоящая из

Распространение возбуждения как автоволновой процесс

Активная среда — среда, состоящая из большого

числа отдельных элементов, каждый из которых является автономным источником энергии.
Слайд 10

Распространение возбуждения как автоволновой процесс Автоволны — самоподдерживающиеся волны в активной

Распространение возбуждения как автоволновой процесс

Автоволны — самоподдерживающиеся волны в активной среде,

сохраняющие свои характеристики постоянными за счет распределенных в среде источников энергии.
Слайд 11

Распространение возбуждения как автоволновой процесс При распространении автоволны не происходит переноса

Распространение возбуждения как автоволновой процесс

При распространении автоволны не происходит переноса энергии.


Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка активной среды доходит возбуждение.
Слайд 12

Слайд 13

Распространение возбуждения как автоволновой процесс Декремент проведения — постепенное ослабление возбуждения

Распространение возбуждения как автоволновой процесс

Декремент проведения — постепенное ослабление возбуждения (затухание

волны деполяризации) по мере его распространения по возбудимой структуре.
Слайд 14

Вопрос 2

Вопрос 2

Слайд 15

Одну из моделей формальных активных сред, предложили Н.Винер и А.Розенблют и называли её τау-моделью.

Одну из моделей формальных активных сред, предложили Н.Винер и А.Розенблют
и

называли её
τау-моделью.
Слайд 16

В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в

В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в

одном из трех состояний (фазовых состояний):
τ — возбуждение
R ‑ τ — «рефрактерный хвост»
покой
Слайд 17

Элемент в состоянии τ (возбуждения): не может быть возбуждён соседним элементом

Элемент в состоянии τ (возбуждения):

не может быть возбуждён соседним элементом
может возбудить

соседний элемент, находящийся в состоянии покоя
Слайд 18

Элемент в состоянии R ‑ τ (рефрактерного хвоста): не может быть

Элемент в состоянии R ‑ τ (рефрактерного хвоста):

не может быть возбуждён соседним элементом
не

может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя
Слайд 19

Элемент в состоянии покоя: может быть возбуждён соседним элементом (при условии,

Элемент в состоянии покоя:

может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что

трансмембранный потенциал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого).
не может возбудить соседний элемент
Слайд 20

Слайд 21

Графическое представление τ‑модели (с изменениями) R – рефрактерность. Τ – элемент,

Графическое представление τ‑модели (с изменениями)
R – рефрактерность.
Τ – элемент, находящиеся

в состоянии возбуждения.
R ‑ τ – рефрактерный хвост.
Пустые клетки — элементы, находящиеся в покое.
Слайд 22

возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в

возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в

другое:

возбуждение → рефрактерный хвост
рефрактерный хвост → покой
покой → возбуждение

Слайд 23

Плоская волна возбуждения Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером: λ = R·V

Плоская волна возбуждения

Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером:
λ =

R·V
Слайд 24

Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности

Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности

Слайд 25

Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя).

Распространение плоской волны возбуждения.
S – место действия стимула (раздражителя).

Слайд 26

Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты

Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты

времени (t1 и t5).
S – место действия стимула (раздражителя).
Слайд 27

Вопрос 3

Вопрос 3

Слайд 28

Аннигиляция

Аннигиляция

Слайд 29

Аннигиляция плоских автоволн S – место действия стимула (раздражителя).

Аннигиляция плоских автоволн
S – место действия стимула (раздражителя).

Слайд 30

Пример прохождения одной автоволны через другую S – место действия стимула (раздражителя).

Пример прохождения одной автоволны через другую
S – место действия стимула

(раздражителя).
Слайд 31

Вопрос 4

Вопрос 4

Слайд 32

Представим простейшую замкнутую возбудимую структуру в форме кольца с четырьмя элементами (a, b, c, d)

Представим простейшую замкнутую возбудимую структуру в форме кольца с четырьмя элементами

(a, b, c, d)
Слайд 33

Движение волны возбуждения по кольцевой возбудимой структуре

Движение волны возбуждения по кольцевой возбудимой структуре

Слайд 34

Прохождение 2-х последовательных волн возбуждения по кольцевой возбудимой структуре

Прохождение 2-х последовательных волн возбуждения по кольцевой возбудимой структуре

Слайд 35

Регулярное следование волн возбуждения по кольцевой возбудимой структуре с различной частотой

Регулярное следование волн возбуждения по кольцевой возбудимой структуре с различной частотой

Слайд 36

Механизм формирования циркуляции возбуждения по кольцевой структуре

Механизм формирования циркуляции возбуждения по кольцевой структуре

Слайд 37

Наблюдение циркуляции возбуждения в нервном кольце медузы

Наблюдение циркуляции возбуждения в нервном кольце медузы

Слайд 38

Вопрос 5

Вопрос 5

Слайд 39

Возникновение участка повышенной рефрактерности в элементе b замкнутой возбудимой структуры.

Возникновение участка повышенной рефрактерности в элементе b замкнутой возбудимой структуры.

Слайд 40

Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности (b) в замкнутой структуре

Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности (b) в замкнутой

структуре
Слайд 41

Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности (с) в замкнутой структуре.

Образование циркуляции возбуждения при наличии участка повышенной рефрактерности (с) в замкнутой

структуре.
Слайд 42

Условия возникновения циркуляции в замкнутых возбудимых структурах: время между двумя волнами

Условия возникновения циркуляции в замкнутых возбудимых структурах:

время между двумя волнами возбуждения

должно быть меньше периода рефрактерности «ненормального» элемента.
время прохождения волны возбуждения по «обходного» пути должно быть больше времени рефрактерности «ненормального» элемента.
Слайд 43

Прохождения двух параллельных волн возбуждения

Прохождения двух параллельных волн возбуждения

Слайд 44

Механизм возникновения циркуляции возбуждения (ревербератора) по типу повторного входа (re-entry) в

Механизм возникновения циркуляции возбуждения (ревербератора) по типу повторного входа (re-entry) в

параллельно расположенных элементах.
Обведенный элемент имеет длительность рефрактерного хвоста в два раза больше, чем у остальных элементов.
Слайд 45

Изменение направления прохождения волн возбуждения при возникновении циркуляции: вход волны возбуждения

Изменение направления прохождения волн возбуждения при возникновении циркуляции: вход волны возбуждения

(А) становится одним из выходов волн возбуждения (B)
Слайд 46

Как предотвратить циркуляцию возбуждения по замкнутой структуре? Есть два основных способа:

Как предотвратить циркуляцию возбуждения по замкнутой структуре?

Есть два основных способа:
уравнять

рефрактерность всех элементов замкнутой возбудимой структуры
снизить высокую рефрактерность «ненормальных» элементов возбудимых структур до уровня рефрактерности «нормальных».
повысить рефрактерность «нормальных» элементов до уровня рефрактерности «ненормальных».
усилить рефрактерность «ненормальных» элементов до уровня, когда их период рефрактерности станет равен или больше времени прохождения возбуждения по «обходному» пути.
Слайд 47

Исчезновение циркуляции возбуждения при увеличении рефрактерности «ненормального» элемента b до уровня,

Исчезновение циркуляции возбуждения при увеличении рефрактерности «ненормального» элемента b до уровня,

когда период рефрактерности стал равен времени прохождения возбуждения по «обходному» пути.
Слайд 48

Будьте бдительны !!!

Будьте бдительны !!!

Слайд 49

Механизм возникновения ортодромной (А) и антидромной (Б) атриовентрикулярной тахикардии при повторном

Механизм возникновения ортодромной (А) и антидромной (Б) атриовентрикулярной тахикардии при повторном

входе возбуждения через дополнительные проводящие пути (пучок Кента).

САУ – сино-атриальный узел,
АВУ – ариовентрикулярный узел,
ПК – пучок Кента.

Слайд 50

Вопрос 6 Изучите самостоятельно !

Вопрос 6

Изучите самостоятельно !

Слайд 51

Вопрос 7 Изучите самостоятельно ?

Вопрос 7

Изучите самостоятельно ?

Слайд 52

Издавна повелось сравнивать хитроумные творения природы с выдумками человека, в том

Издавна повелось сравнивать хитроумные творения природы с выдумками человека, в том

числе, металлический проводник и нервное волокно.
Сходство этих объектов состоит в том, что по проводам и нервам бежит электрический сигнал.
Слайд 53

А в чём различие? Во‑первых, в скорости проведения сигнала. По сравнению

А в чём различие?

Во‑первых, в скорости проведения сигнала.
По сравнению с

металлическим проводником возбуждение даже по самым быстрым волокнам распространяется страшно медленно, со скоростью 120 м·с-1 (432 км·ч-1).
Слайд 54

А электроны, хотя сами движутся со скоростью порядка 1 мм·с-1, электромагнитное

А электроны, хотя сами движутся со скоростью порядка 1 мм·с-1, электромагнитное поле,

которое вызывает их движение, распространяется почти со скоростью света.
Напомним, скорость света равна 299 792 458 м·с-1,
или же 1 079 252 849 км·ч-1.
Слайд 55

Если в Москве на кабель подать напряжение, во Владивостоке, за 10

Если в Москве на кабель подать напряжение, во Владивостоке, за 10

тысяч километров от Москвы, электроны придут в движение через 33 мс.
Для передачи такого же сигнала миелинизированному нервному волокну понадобились бы почти сутки, а самым медленным — более полугода!
Слайд 56

А в чём различие? Во‑вторых, сопротивление нервных волокон очень велико. Один

А в чём различие?

Во‑вторых, сопротивление нервных волокон очень велико.
Один

метр нервного волокна имеет такое же сопротивление, как
16 миллиардов километров обычного медного провода.
Слайд 57

А в чём различие? В-третьих, проведение возбуждения в отличие от распространения

А в чём различие?

В-третьих, проведение возбуждения в отличие от распространения

тока в проводах происходит без снижения амплитуды ПД и без снижения скорости, т.е. бездекрементно.
Слайд 58

Механизм проведения возбуждения по волокну возбудимой клетки включает в себя два

Механизм проведения возбуждения по волокну возбудимой клетки включает в себя два

компонента.
Раздражающее действие катэлектротонического сигнала (КЭТ), порождаемого локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны,
Возникновение потенциала действия (ПД) в этом соседнем раздражаемом участке мембраны.
Слайд 59

Слайд 60

Слайд 61

Вопрос 8 Изучите самостоятельно ?

Вопрос 8

Изучите самостоятельно ?

Слайд 62

Слайд 63

Проведение возбуждения в немиелизированных (вверху) и миелизированных (внизу) нервных волокнах.

Проведение возбуждения в немиелизированных (вверху) и миелизированных (внизу) нервных волокнах.

Слайд 64

Принято считать, что сальтоторная форма функционирования проводника экономична в смысле расхода

Принято считать, что сальтоторная форма функционирования проводника экономична в смысле расхода

ионов, нагрузки на ионный насос и экономии энергии. Однако это вызывает сомнение. За увеличение скорости проведения необходимо платить! Ведь «бег» требует больше энергии, чем «ходьба»?!
Так плотность натриевых каналов в перехватах Ранвье очень велика — 10 000 мкм‑2, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара.
В перехватах Ранвье происходят весьма большие траты энергии вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов
Слайд 65

Никак нельзя согласиться с Учебникм (с.64), что в безмиелиновых волокнах «распространение

Никак нельзя согласиться с Учебникм (с.64), что в безмиелиновых волокнах «распространение

возбуждение идёт с постепенным ослаблением — декрементом».
Нельзя также утверждать, что «у высших животных благодаря, прежде всего, наличию миелиновой оболочки ... в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно».
Во-первых, миелинизация нервных волокон приводит прежде всего к повышению скорости проведения импульсов, но не появлению бездекрементного проведения сигнала. Ещё раз повторим, и безмиелиновые волокна проводят ПД бездекрементно. На то он и ПД!
Во-вторых, молекулярные механизмы проведения ПД (естественно, бездекрементного), как сейчас считают, были сформированы на ранних стадиях филогенеза (вероятно, ещё на «донервных»), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития. Безмиелиновые волокна имеются и у «высших животных», включая человека.
Слайд 66

Вопрос 9 Изучите самостоятельно ?

Вопрос 9

Изучите самостоятельно ?

Слайд 67

Перескок электротона через блоковую область

Перескок электротона через блоковую область

Слайд 68

Определение гарантийного фактора проведения возбуждения. ГФ – гарантийный фактор, АПД –

Определение гарантийного фактора проведения возбуждения.
ГФ – гарантийный фактор,
АПД – амплитуда потенциала действия в мВ,


ПР – порог раздражения (деполяризации) в мВ,
ПП – потенциал покоя,
КУД – критический уровень деполяризации.
По оси абсцисс – время, по оси ординат – значение мембранного потенциала в мВ.
Слайд 69

Вопрос 10

Вопрос 10

Слайд 70

В 1944 году лауреатами Нобелевской премии по физиологии и медицине стали

В 1944 году лауреатами Нобелевской премии по физиологии и медицине стали

. американские  физиологи Джозеф Эрлангер (Joseph Erlanger) и Герберт С.Гассер (Herbert Spencer Gasser) «за открытия, имеющие отношение к высокодифференцированным функциям отдельных нервных волокон»
Слайд 71

Опыт Дж.Эрлангера – Г.Гассера В 1939 г. американские физиологи Эрлангер и

Опыт Дж.Эрлангера – Г.Гассера  

В 1939 г. американские  физиологи
Эрлангер и Гассер


зарегистрировали суммационные потенциалы от целого нервного ствола седалищного нерва лягушки на разных расстояниях от стимулирующего электрод
Слайд 72

Было установлено, что чем дальше от места нанесения стимула находился регистрирующий

Было установлено, что
чем дальше от места нанесения стимула находился регистрирующий

электрод, тем более четко суммарный потенциал делился на ряд пиков,
которые были обозначены буквами латинского алфавита A, B, C.
Слайд 73

При относительно быстрой скорости записи потенциалов, при более тщательном исследовании и

При относительно быстрой скорости записи потенциалов, при более тщательном исследовании и

рассмотрении пика A
выделили дополнительно пики и пометили их буквами α (альфа), β (бета), γ (гамма), δ (дельта).
Слайд 74

Расслоение суммационного потенциала на отдельные пики объясняется следующим: Нервные волокна, составляющие

Расслоение суммационного потенциала на отдельные пики объясняется следующим:
Нервные волокна, составляющие нерв,

имеют разную скорость проведения возбуждения.
Нервные волокна можно объединить в группы с примерно одинаковой скоростью проведения возбуждения.
Слайд 75

Слайд 76

Классификация нервных волокон Эрлангеру-Гассеру

Классификация нервных волокон Эрлангеру-Гассеру

Слайд 77

Нервы у позвоночных состоят из трех основных групп волокон (А, В

Нервы у позвоночных состоят из трех основных групп волокон (А, В

и С), различающихся по скорости проведения возбуждения, степени миелизации, диаметру волокна, скорости развития ПД.
Значения всех этих показателей в ряду от Aα до С снижаются.
Слайд 78

Слайд 79

Вопрос 11

Вопрос 11

Слайд 80

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения, распространяются и на потенциалы действия

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения, распространяются и на потенциалы действия

нервных волокон:

распространяется без затухания
не делятся и не интерферируют
двустороннее проведение возбуждения
направление движения определяется взаимным распололоение зон рефрактерности и покоя
не отражаются от препятствий

Слайд 81

… не затухают

… не затухают

Слайд 82

… не делятся

… не делятся

Слайд 83

… не интерферируют

… не интерферируют

Слайд 84

… обеспечивается двустороннее проведение возбуждения

… обеспечивается двустороннее проведение возбуждения

Слайд 85

Определение направления распространения возбуждения

Определение направления распространения возбуждения

Слайд 86

… не отражаются от препятствий

… не отражаются от препятствий

Слайд 87

Вопрос 12

Вопрос 12

Слайд 88

В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не

В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не

переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна.