Тактильные ощущения и проприорецепция

forces (horizontal arrows) in the lipid bilayer change, for example, owing to alterations in bilayer tension.

. b, In sensory cells, mechanically gated channels are proposed to require links to extracellular or cytoskeletal proteins. Displacements that change the tension on these links open the channel. These links could directly transmit force to the channel protein (as depicted) or could control the membrane forces around stretch-sensitive channels.

с. Another possibility is that a mechano-sensitive protein regulates ion-channel opening through a signaling intermediate.

action potentials by opening voltage-activated sodium and potassium channels (blue). Ion channels that modify the signal or set membrane excitability (green). Touch deficits result from mutations in voltage-activated sodium channels. Channels which modulate touch sensitivity: two-pore potassium channels, ASIC subunits, and TRP channels, such as TRPA1. Stomatin-domain proteins (yellow) alter touch sensitivity in some mammalian sensory neurons.

Трансдукционные каналы, которые используются для тактильных ощущений и слуха чрезвычайно трудны для идентификации.

Вольт-зависимые каналы

Модулирующие каналы

Трансдукционный канал

адаптирующиеся рецепторы.
Чувствительны к изменению длины мышцы

Прориоцепция необходима для:
поддержания баланса тела,
контроля движения,
оценки формы объекта при ощупывании

на следующих двух уровнях. Врезка над каждым аксоном показывает относительную частоту его импульсации; справа: распределение частоты импульсации F в «возбужденном участке» вокруг места стимуляции на трех уровнях.

Конвергенция афферентных сигналов

частоту импульсации ниже уровня покоя по обе стороны от возбужденного участка за счет латерального торможения.

мозговых структур

уровнях переключения

вызванным потенциалам

Корреляция между областями тела и проекционными областями коры

точка кожи представлена в коре популяцией клеток. Стимуляция разных точек приводит к активации разных популяций нейронов коры. Различение стимуляции разных точек.
Рецептивные поля нейронов неодинаковы для разных областей кожи, отражая плотность тактильных рецепторов и точность тактильного ощущения.
Размер рецептивного поля на периферии и представительство в коре обратно пропорциональны. Чем выше плотность рецепторов и меньше их рецептивное поле на периферии, тем больше количество представляющих нейронов в коре.
Размер рецепторного поля центрального нейрона не фиксирован и может изменяться с приобретением опыта и при повреждениях.
Наличие тормозных и возбуждающих зон. Активность наибольшая, когда стимул прикладывается к центру рецепторного поля. Торможение сосредоточено по периферии и способствует контрастности.
Латеральное торможение улучшает дифференцировку раздражений.

клеток соматосенсорной системы реагируют только на одну модальность

конвергенции и торможения при проведении сигнала от множества элементарных входов

какой-нибудь мелкий предмет, то человеку он будет казаться двойным.

чертой характера или девиацией в поведении.
Термин был введён психиатром и неврологомРихардом фон Крафт-Эбингом в монографии 1886 года «Psychopathia sexualis» и назван по имени писателя Леопольда Захер-Мазоха, в романах которого описаны подобные склонности.

Мазохизм - это склонность к поиску физических или психических страданий для достижения  удовольствия.

1836-1895

Леопольд Захер-Мазох

mammalian skin display morphological, functional, and developmental diversity. As shown, lanceolate endings, Merkel cell–neurite complexes, Ruffini endings, and free nerve endings innervate hairy skin. These receptors have unique neuronal outputs, making classification feasible by electrophysiological recording from intact tissue. Lanceolate endings serve as rapidly adapting or down hair afferents. The latter are exceptionally sensitive light-touch receptors that depend on Neurotrophin-4 for proper development (Stucky et al., 1998). Merkel cell–neurite complexes mediate slowly adapting type I (SAI) responses, which are characterized by an irregular firing pattern during sustained pressure (Wellnitz et al., 2010). Although their presence in different species is debated, Ruffini endings have been proposed to mediate stretch-sensitive slowly adapting type II (SAII) responses (Chambers et al., 1972). Developmental pathways have not yet been defined for these receptors. Free nerve endings, which abundantly innervate the epidermis, include nociceptors and low-threshold C-fibers (Seal et al., 2009). Pacinian corpuscles are lamellar vibration receptors that produce rapidly adapting responses. In glabrous skin of the palms and fingertips, Pacinian corpuscles, rapidly adapting Meissner’s corpuscles (not depicted), Merkel cell–neurite complexes, and free nerve endings make up the majority of touch receptors.

Classes of ion channels that transduce or modulate touch sensitivity are listed in bold. Listed below are genes that have been implicated in mammalian touch responses or pathologies by genetic studies. Transduction channels (cyan) convert force into receptor currents, which then trigger action potentials by opening voltage-activated sodium and potassium channels (blue). This signal travels to the brain to alert the organism of force stimuli. Touch sensitivity is also dictated by ion channels that modify the signal or set membrane excitability (green). Touch deficits result from mutations in voltage-activated sodium channels (Nassar et al., 2004; Cox et al., 2006), two-pore potassium channels (encoded by KCNK genes), ASIC subunits, which are encoded by amiloride-sensitive cation channel (ACCN) genes, and TRP channels, such as TRPA1. Stomatin-domain proteins (yellow) alter touch sensitivity in some mammalian sensory neurons (Martinez-Salgado et al., 2007; Wetzel et al., 2007).

Ионные каналы являются ключевыми компонентами трансдукционных каскадов, которые превращают энергию стимулов в изменения мембранного потенциала. В большинстве случаев возникающий в результате рецепторный потенциал запускает потенциалы действия, которые передают сенсорную информацию с высокой точностью (Fig. 3). Хотя трансдукционные каналы известны для большинства сенсорных видов ощущений (modalities), те, что используются для прикосновения и слуха чрезвычайно трудны для идентификации. У беспозвоночных ведущие кандидаты приходятся на семейства degenerin/epithelial Na+ channel (Deg/ENaC) и transient receptor potential

клетками Меркеля, белок Piezo2, который работал ионным каналом в клеточной мембране и реагировал на механический стимул. Тогда учёные пришли к выводу, что, когда мембрана клетки растягивается — например, в ответ на прикосновение, — Piezo2 открывает канал для ионов натрия, и ионный поток рождает электрохимический импульс.

белок Piezo2 действительно нужен клеткам Меркеля, чтобы реагировать на слабое механическое раздражение. Более того, удалось показать, что нервные волокна, которые отвечают на слабые прикосновения, почти не действуют при отсутствии белка Piezo2 в клетках Меркеля. То есть эти кожные клетки и белок Piezo2 нужны осязательным нейронам для того, чтобы ощущать слабые раздражители; можно сказать, что клетки Меркеля — это такое приспособление, которое повышает чувствительность сенсорных осязательных датчиков.

сами клетки Меркеля — вещь крайне непостоянная: их число начинает падать уже в двадцать с чем-то лет; кроме того, их делается меньше при некоторых болезнях — вроде диабета. Всё это сопровождается ослаблением чувствительности