Скелетная мышца: строение мышечного волокна, понятие о структурной и функциональной единице изолированной мышцы
- Главная
- Медицина
- Скелетная мышца: строение мышечного волокна, понятие о структурной и функциональной единице изолированной мышцы
Содержание
- 2. Ультраструктура скелетной мышцы. Поперечно-полосатая мышца состоит из множества функциональных единиц – мышечных волокон или мышечных клеток.
- 3. Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек, представляющих впячивания сарколеммы, называемые Т-системой. В определенных местах трубочки
- 4. Молекула миозина состоит из длинного участка – хвоста и глобулярной части из двух головок. Молекулы миозина
- 5. Рис. 6. Схематическое изображение тонкой актиновой нити , показывающее локализацию тропомиозина и тропонина на его поверхности.
- 6. Тропонин участвует в Са2+ - зависимой регуляции сокращения. Тропонин Т имеет участок для связывания тропомиозина и
- 7. Актиновые филаменты имеют сложный состав и структуру. Каждая актиновая нить состоит из двух спиральных тяжей, каждый
- 8. Типы мышечных волокон. По способу ответа на возбуждающие нервные импульсы скелетные поперечно-полосатые мышцы подразделяют на тонические
- 9. Фазные волокна, наоборот, сокращаются по принципу «все или ничего». Как только нервный импульс достигнет надпороговой силы,
- 10. Фазные волокна по скорости развития напряжения подразделяют на «медленные» – волокна I типа и «быстрые» –
- 11. Проф. Коц Я.М.
- 12. 4-2. СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ. ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ. Механизм мышечного сокращения. В присутствии АТФ, но
- 13. Цикл после завершения может повториться или остановиться. Если бы все поперечные мостики в отдельной мышце прошли
- 14. Электромеханическое сопряжение. Трансформация возбуждения в сокращение, по существу представляющая передачу сигнала о начале сокращения от возбужденной
- 15. Остановка сокращения Сигналом к остановке сокращения скелетной мышцы служит прекращение нервного импульса в двигательной концевой пластинке
- 16. 4-3. ВИДЫ И РЕЖИМЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ. ОДИНОЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ. ПОНЯТИЕ О ТЕТАНУСЕ. МЕХАНИЗМ ДЛИТЕЛЬНОГО СОКРАЩЕНИЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ
- 17. Когда мышца укорачивается, преодолевая постоянную нагрузку, говорят об изотоническом сокращении. Большинство сокращений в организме представляют комбинацию
- 18. Одиночное сокращение и тетанус. Одиночный стимул спустя короткое время, около 50 мс, называемое латентным периодом, вызывает
- 19. Если следующий нервный импульс приходит к волокну раньше, чем закончилось расслабление предыдущего одиночного сокращения, происходит суперпозиция
- 20. При достаточно высокой частоте стимуляции выходящий из ретикулума Са2+ не успевает вернуться в цистерны, а мышца
- 21. Сила сокращения скелетных мышц. Двигательная единица. Под двигательной единицей понимают каждую группу мышечных волокон вместе с
- 24. Максимальная сила мышц. Абсолютная сила, развиваемая разными мышцами, неодинакова. Она определяется: 1) поперечным сечением мышцы, 2)
- 26. 4.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СВОЙСТВА гладких мышц. Классификация гладких мышц. Висцеральные гладкие мышцы находятся во всех
- 28. Иннервация гладких мышц. Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключается
- 30. Нервно-мышечная передача. Возбуждающее влияние адренергических или холинергических нервов электрически проявляется в виде отдельных волн деполяризации. При
- 31. В периоды состояния относительного покоя величина мембранного потенциала в среднем равна — 50 мВ. В клетках
- 32. Автоматия. Многим гладким мышцам свойственна спонтанная, автоматическая активность. Для нее характерно медленное снижение мембранного потенциала покоя,
- 33. Механизм сокращения. В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его от механизма сокращения скелетной мышцы.
- 36. Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину, АХ, гистамину
- 37. Проведение возбуждения по гладкой мышце. В отличие от того, что имеет место в скелетных мышцах, в
- 38. Так же, как и в скелетной мускулатуре, в гладкой потенциалы действия имеют пусковое значение для начала
- 39. Вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (10-12 в мин) легко переходит в
- 41. Скачать презентацию
Ультраструктура скелетной мышцы. Поперечно-полосатая мышца состоит из множества функциональных единиц –
Ультраструктура скелетной мышцы. Поперечно-полосатая мышца состоит из множества функциональных единиц –
Волокна состоят из большого количества миофибрилл, создающих характерную поперечно-полосатую исчерченность. Миофибрилла включает белковые нити двух типов – актиновые (тонкие) и миозиновые(толстые). Между миофибриллами находится множество митохондрий. Цитоплазма волокна или саркоплазма содержит сеть внутренних полостей, окруженных мембранами – саркоплазматический ретикулум (СПР). Отдельная замкнутая везикула СПР часто называется цистерной.
Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек, представляющих впячивания сарколеммы, называемые
Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек, представляющих впячивания сарколеммы, называемые
В световой микроскоп видна только поперечная исчерченность миофибрилл, включающая светлый диск I, темный диск А и Z–линию, разделяющую зону I. Участок между двумя полосками Z называется саркомером. При гораздо большем увеличении, которое дает электронный микроскоп, видно, что такая картина полосатости обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина.
Молекула миозина состоит из длинного участка – хвоста и глобулярной части
Молекула миозина состоит из длинного участка – хвоста и глобулярной части
Для механизма сокращения принципиально, что в местах перекрытия нитей актина и головок миозина они могут взаимодействовать между собой, вызывая укорочение мышцы. Энергия для совершения такой работы черпается из АТФ, поэтому неудивительно, что миозиновые головки обладают АТФ-азной активностью.
Рис. 6. Схематическое изображение тонкой актиновой нити , показывающее локализацию тропомиозина
Рис. 6. Схематическое изображение тонкой актиновой нити , показывающее локализацию тропомиозина
Тропонин участвует в Са2+ - зависимой регуляции сокращения. Тропонин Т имеет
Тропонин участвует в Са2+ - зависимой регуляции сокращения. Тропонин Т имеет
Дополненный тропонином С, этот комплекс продолжает блокировать актин-миозиновое взаимодействие, но только в отсутствии Са2+ ; при наличии в среде свободных катионов кальция тропонин С связывает четыре катиона Са2+ и таком состоянии снимает блокаду. Именно этот эффект и лежит в основе ин-дукции мышечного сокращения катионами кальция.
Актиновые филаменты имеют сложный состав и структуру. Каждая актиновая нить состоит
Актиновые филаменты имеют сложный состав и структуру. Каждая актиновая нить состоит
Типы мышечных волокон. По способу ответа на возбуждающие нервные импульсы скелетные
Типы мышечных волокон. По способу ответа на возбуждающие нервные импульсы скелетные
Тонические волокна имеют множественную иннервацию, т.е. на одном волокне по всей его длине располагаются несколько синапсов. Каждый импульс приводит к освобождению только небольшого количества ацетилхолина, поэтому степень деполяризации зависит от частоты стимуляции, а механический ответ носит градуальный характер. Тонические волокна участвуют в сохранении позы.
Фазные волокна, наоборот, сокращаются по принципу «все или ничего». Как только
Фазные волокна, наоборот, сокращаются по принципу «все или ничего». Как только
Вместе с тем, при электрическом раздражении целой мышцы (при наложении на нее электродов) сила сокращения мышцы зависит от интенсивности стимула. Стимул, едва превышающий порог, вызовет ответ по принципу «все или ничего» только в ближайших волокнах, где плотность тока максимальна. При этом при небольшой силе раздражения возбуждаются более возбудимые волокна. Для возбуждения всех волокон требуется много большая интенсивность стимула. Причина такого положения в том, что каждое волокно электрически изолировано друг от друга.
Фазные волокна по скорости развития напряжения подразделяют на «медленные» – волокна
Фазные волокна по скорости развития напряжения подразделяют на «медленные» – волокна
Быстрые волокна подразделяются как минимум также на две группы. Одна группа – это быстрые гликолитические волокна II B типа, вторая – быстрые окислительные волокна II A типа, способные использовать как окислительное фосфорилирование, так и гликолиз. Волокна типа II А присутствуют у некоторых млекопитающих, но у человека имеются в небольших количествах. Медленные волокна содержат много митохондрий и миоглобина, имеют больше капилляров, вследствие этого имеют выраженное красноватое окрашивание и называются «красными». В силу большой мощности аэробного ресинтеза АТФ в окислительном фосфорилировании утомляются мало, но развивают относительно небольшое напряжение.
У млекопитающих и некоторых других видов часть мышц представлена почти исключительно волокнами одного типа. Например, длинный разгибатель пальца включает только быстрые волокна, а камбаловидная мышца – только медленные. У человека же мышцы, включая отмеченные, преимущественно смешанные. Но все же в длинном разгибателе пальца доминируют быстрые, а в камбаловидной мышце ¬ медленные волокна.
Проф.
Коц Я.М.
Проф.
Коц Я.М.
4-2. СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ.
ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ.
Механизм мышечного
4-2. СОВРЕМЕННАЯ ТЕОРИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ.
ЭЛЕКТРОМЕХАНИЧЕСКОЕ СОПРЯЖЕНИЕ.
Механизм мышечного
За счет освобождающейся энергии происходит связывание головок с нитью актина, изгибание «ножки» и вследствие этого актиновые филаменты продольно перемещаются относительно центрального миозинового стержня. Уменьшение же концентрации Са2+ до прежнего минимального уровня вызывает размыкание поперечных мостиков и возвращение.
Описанное взаимодействие глобулярной головки миозина и активным участком молекулы актина называют циклом поперечного мостика. Один цикл поперечного мостика происходит в следующей последовательности:
• активация миозиновой головки;
• обнажение активного участка молекулы актина в присутствии кальция;
• самопроизвольное формирование поперечного мостика;
• поворот глобулярной головки, сопровождающийся продвижением актиновой нити и укорочением саркомера;
• разрыв поперечного мостика.
Цикл после завершения может повториться или остановиться. Если бы все поперечные
Цикл после завершения может повториться или остановиться. Если бы все поперечные
Рис. 7. Функция поперечных мостиков.
А. Модель механизма сокращения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым нитям; вверху - до, внизу - после "гребка" мостиков (на самом деле они функционируют асинхронно).
Б. Модель генерирования силы поперечными мостиками; слева - до, справа - после "гребка".
Поперечные мостики химически соответствуют субфрагменту миозина - "тяжелому меромиозину", который состоит из субфрагментов I (головка) и II (ножка).
Электромеханическое сопряжение. Трансформация возбуждения в сокращение, по существу представляющая передачу сигнала
Электромеханическое сопряжение. Трансформация возбуждения в сокращение, по существу представляющая передачу сигнала
Электромеханическое сопряжение происходит посредством распространения возбуждения (потенциала действия) по системе поперечных трубочек внутрь волокна. При этом информация о возбуждении (фактически о перезарядке мембраны) очень быстро достигает продольной системы СПР, в конечном итоге вызывая открытие в мембране цистерн Са2+ -каналов и залповый выброс катиона, быстро диффундирующего к миофибриллам. Ключевое значение в процессе передачи этого сигнала имеет разница электрических потенциалов по разные стороны мембраны Т-трубочки. Предполагают, что развивающаяся при передаче потенциала действия по Т-трубочке деполяризация вызывает конформационные изменения белков ножки концевой цистерны. Эти конформационные изменения приводят к открытию Са2+ -каналов в СПР и обеспечивают выход ионов Са2+ в цитоплазму по электрохимическому градиенту.
Остановка сокращения
Сигналом к остановке сокращения скелетной мышцы служит прекращение нервного
Остановка сокращения
Сигналом к остановке сокращения скелетной мышцы служит прекращение нервного
Циклическое образование поперечных мостиков продолжается до тех пор, пока в волокне имеются в достаточном количестве свободных катионов кальция и АТФ. Все, что снижает концентрацию Са2+ и АТФ, будет ослаблять мышечное сокращение, что происходит при утомлении мышцы. Таковыми факторами, например, является низкая концентрация калия, яды и токсины, нарушающие выработку АТФ в окислительном фосфорилировании.
Полное отсутствие АТФ вызывает устойчивое сокращение, называемое трупным окоченением. Такое состояния устойчивого сокращения обусловлено двумя обстоятельствами. Во-первых, в отсутствие АТФ невозможна откачка Са2+ из саркоплазмы в везикулы СПР. Во-вторых, без АТФ не может произойти повторная активация миозиновой головки, требующаяся для разрыва поперечного мостика между актином и миозином. В итоге поперечные мостики остаются замкнутыми, а мышца в сокращенном состоянии.
4-3. ВИДЫ И РЕЖИМЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ. ОДИНОЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ. ПОНЯТИЕ О ТЕТАНУСЕ.
4-3. ВИДЫ И РЕЖИМЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ. ОДИНОЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ. ПОНЯТИЕ О ТЕТАНУСЕ.
Типы сокращения скелетных мышц. В ответ на раздражение мышца развивает напряжение и сокращается. Возможны два случая – сокращение с укорочением и без укорочения. Если мышца развивает напряжение без изменения длины, то развивается изометрическое сокращение. Такое сокращение возникает в двух случаях: когда оба конца мышцы жестко закреплены; когда закреплен один конец, но развиваемая мышцей сила недостаточна для передвижения нагрузки, прикрепленной к другому концу. В отсутствие укорочения работа в физическом смысле не совершается, поскольку отсутствует передвижение. Но в физиологическом отношении мышца работу совершает, так как в ней происходят изменения, характеризующие физиологическую работу: происходит гидролиз АТФ, повышается температура и совершается ряд других изменений.
Когда мышца укорачивается, преодолевая постоянную нагрузку, говорят об изотоническом сокращении. Большинство
Когда мышца укорачивается, преодолевая постоянную нагрузку, говорят об изотоническом сокращении. Большинство
Одиночное сокращение и тетанус. Одиночный стимул спустя короткое время, около 50
Одиночное сокращение и тетанус. Одиночный стимул спустя короткое время, около 50
Рис. 8. Суммация и слияние одиночных сокращений до тетануса (зубчатого) при повышении частоты раздражения. Частота толчков тока 5, 10 и 20 Гц. Изометрическое напряжение калибровано в Н/см2 площади поперечного сечения мышцы.
Если следующий нервный импульс приходит к волокну раньше, чем закончилось расслабление
Если следующий нервный импульс приходит к волокну раньше, чем закончилось расслабление
При ритмической стимуляции мышца все время будет развивать силу, но она будет переменной, так как за межимпульсные интервалы будет происходить расслабление за счет депонирование Са2+ в СПР. Такая форма сокращения называется зубчатым тетанусом (рис. 84).
На внутриволоконном уровне это означает, что выходящий из саркоплазматического ретикулума Са2+ только частично успевает вновь «закачаться» Са2+-насосом в цистерны. Явление последовательного увеличения амплитуды (силы) сокращения скелетной мышцы до величины плато во время частой стимуляции после периода покоя называется эффектом лестницы
При достаточно высокой частоте стимуляции выходящий из ретикулума Са2+ не успевает
При достаточно высокой частоте стимуляции выходящий из ретикулума Са2+ не успевает
Сила сокращения скелетных мышц.
Двигательная единица. Под двигательной единицей понимают каждую
Сила сокращения скелетных мышц.
Двигательная единица. Под двигательной единицей понимают каждую
Тонкое управление мышечной активностью достигается регуляцией напряжения, развиваемого каждой отдельной мышцей. Такая регуляция осуществляется одним из двух способов (или обоими одновременно):
- изменением числа мышечных волокон, возбуждающихся в данный момент. Развиваемая мышцей сила будет тем больше, чем больше мышечных волокон (и, следовательно, двигательных единиц) будет стимулировано;
- изменением частоты нервных импульсов. Чем выше частота приходящих нервных импульсов, тем больше развиваемая сила.
Максимальная сила мышц.
Абсолютная сила, развиваемая разными мышцами,
неодинакова. Она определяется:
Максимальная сила мышц.
Абсолютная сила, развиваемая разными мышцами,
неодинакова. Она определяется:
1) поперечным сечением мышцы,
2) ее длиной,
3) типом сокращения,
4) характером сокращения.
Для сравнения силы разных мышц используют понятие относительной максимальной силы. Ее измеряют при изометрическом тетанусе небольшой продолжительности (1,5-5 с) и выражают в килограммах (кг) или ньютонах (Н) на площадь поперечного сечения. Этот показатель определяется числом миофибрилл на площади поперечного сечения и количеством поперечных мостиков, т.е. исходной длиной саркомера, точнее толстого миозинового филамента.
Максимальная сила у разных мышц разных животных достигает верхнего предела в 4-6 кг/см2, хотя имеются мышцы и со значительно меньшей силой. Очень большую силу развивает аддуктор устрицы – 12 кг/см2. В то же время сердечная мышцы крысы развивает силу всего до 0,016 кг/см2. В относительном масштабе максимальная сила целой мышцы ниже таковой отдельного мышечного волокна (на единицу площади сечения).
4.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СВОЙСТВА гладких мышц.
Классификация гладких мышц. Висцеральные
4.4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СВОЙСТВА гладких мышц.
Классификация гладких мышц. Висцеральные
Строение гладких мышц. Гладкие мышцы состоят из клеток веретенообразной формы, средняя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Клетки располагаются в составе мышечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые обеспечивают электрическую связь между клетками и служат для передачи возбуждения с клетки на клетку. Гладкие мышечные клетки содержат миофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в волокнах скелетной мышцы. Саркоплазматическая сеть в гладкой мышце менее развита, чем в скелетной.
Иннервация гладких мышц.
Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию — симпатическую
Иннервация гладких мышц.
Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию — симпатическую
Строение нервных окончаний в гладкой мышце отличается от строения нервно-мышечного синапса скелетной мышцы. В гладкой мышце нет концевых пластинок и отдельных нервных окончаний. По всей длине разветвлений адренергических и холинергических нейронов имеются утолщения, называемые варикозами. Они содержат гранулы с медиатором, который выделяется из каждой варикозы нервных волокон.
Таким образом, по ходу следования нервного волокна могут возбуждаться или тормозиться многие гладкие мышечные клетки. Клетки, лишенные непосредственных контактов с варикозами, активируются потенциалами действия, распространяющимися через нексусы на соседние клетки. Скорость проведения возбуждения в гладкой мышце невелика и составляет несколько сантиметров в секунду.
Нервно-мышечная передача. Возбуждающее влияние адренергических или холинергических нервов электрически проявляется в
Нервно-мышечная передача. Возбуждающее влияние адренергических или холинергических нервов электрически проявляется в
Функции и свойства гладких мышц. Электрическая активность. Висцеральные гладкие мышцы характеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения — тонуса. Тонус гладких мышц отчетливо выражен в сфинктерах полых органов: желчном, мочевом пузырях, в месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку и тонкой кишки в толстую, а также в гладких мышцах мелких артерий и артериол.
В периоды состояния относительного покоя величина мембранного потенциала в среднем равна
В периоды состояния относительного покоя величина мембранного потенциала в среднем равна
В гладких мышцах продолжительность ПД 50—250 мс; встречаются ПД различной формы.
В некоторых гладких мышцах, например мочеточника, желудка, лимфатических сосудов, ПД имеют продолжительное плато во время реполяризации, напоминающее плато потенциала в клетках миокарда.
Ионная природа ПД гладкой мышцы определяется особенностями каналов мембраны гладкой мышечной клетки. Основную роль в механизме возникновения ПД играют ионы Са2+. Кальциевые каналы мембраны гладких мышечных клеток пропускают не только ионы Са2+, но и другие двухзарядные ионы (Bа2+, Mg2+), а также Na+. Вход Са2+ в клетку во время ПД необходим для поддержания тонуса и развития сокращения, поэтому блокирование кальциевых каналов мембраны гладких мышц, приводящее к ограничению поступления иона Са2+ в цитоплазму миоцитов внутренних органов и сосудов, широко используется в практической медицине для коррекции моторики пищеварительного тракта и тонуса сосудов при лечении больных гипертонической болезнью.
Автоматия. Многим гладким мышцам свойственна спонтанная, автоматическая активность. Для нее характерно
Автоматия. Многим гладким мышцам свойственна спонтанная, автоматическая активность. Для нее характерно
Реакция на растяжение. Уникальной особенностью висцеральной гладкой мышцы является ее реакция на растяжение. В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге — тонус гладкой мускулатуры. В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, создаваемое колебаниями кровяного давления, является основным фактором миогенной саморегуляции тонуса сосудов. Наконец, растяжение мускулатуры матки растущим плодом служит одной из причин начала родовой деятельности.
Пластичность. Еще одной важной специфической характеристикой гладкой мышцы является изменчивость напряжения без закономерной связи с ее длиной. Так, если растянуть висцеральную гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня. Это свойство называется пластичностью гладкой мышцы.
Механизм сокращения. В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его
Механизм сокращения. В механизме сокращения гладкой мышцы имеется особенность, отличающая его
Возникающий комплекс активирует фермент — киназу легкой цепи миозина, который в свою очередь катализирует процесс фосфорилирования миозина. Затем происходит скольжение актина по отношению к миозину, составляющее основу сокращения. Отметим, что пусковым моментом для сокращения гладкой мышцы является присоединение иона Са2+ к кальмодулину, в то время как в скелетной и сердечной мышце пусковым моментом является присоединение Са2+ к тропонину.
Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным
Химическая чувствительность. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным
АХ оказывает на мембранный потенциал и сокращение гладкой мускулатуры кишечника действие, противоположное действию норадреналина. Добавление АХ к препарату гладкой мышцы кишечника уменьшает мембранный потенциал и увеличивает частоту спонтанных ПД.
В результате увеличивается тонус и возрастает частота ритмических сокращений, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении парасимпатических нервов. АХ деполяризует мембрану, увеличивает ее проницаемость для Na+ и Са+.
Проведение возбуждения по гладкой мышце. В отличие от того, что имеет
Проведение возбуждения по гладкой мышце. В отличие от того, что имеет
Другая существенная особенность гладких мышц заключается в том, что распространяющийся ПД возникает в них только в том случае, если приложенный стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число мышечных клеток. Эта "критическая зона" имеет диаметр около 100 мк, что соответствует 20-30 параллельно лежащим клеткам. Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 до 15 см/сек. т.е. значительно меньше, чем в скелетной мышце.
Так же, как и в скелетной мускулатуре, в гладкой потенциалы действия
Так же, как и в скелетной мускулатуре, в гладкой потенциалы действия
Однако в гладкомышечных волокнах саркоплазматический ретикулум плохо выражен, поэтому ведущую роль в механизме возникновения сокращения отводят тем ионам Са++, которые проникают внутрь мышечного волокна во время генерации ПД.
При большой силе одиночного раздражения может возникнуть сокращение гладкой мышцы.
Латентный период сокращения ее значительно больше, чем скелетной, достигая 0,25-1 сек. Продолжительность самого сокращения тоже велика - до 1 минуты. Особенно медленно протекает расслабление после сокращения.
Волна сокращения распространяется по гладкой мускулатуре с той же скоростью, что и волна возбуждения (2-15 см/сек). Но эта медленность сократительной активности сочетается с большой силой сокращения гладкой мышцы.
Так, мускулатура желудка птиц способная поднимать 2 кг на 1 кв.мм своего поперечного сечения.
Вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (10-12
Вследствие медленности сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (10-12
Однако энергетические расходы при таком сокращении очень низки.
Способность к автоматии гладких мышц присуща их мышечным волокнам и регулируется нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов.
Миогенная природа автоматии доказана опытами на полосках мышц кишечной стенки, освобожденных от нервных элементов.
На все внешние воздействия гладкая мышца реагирует изменением частоты спонтанной ритмики, следствием чего являются сокращения или расслабления мышцы.